ReefCentral.ru для iOS
Кораллы: Montipora undata
27.10.2012
Разделы: Кораллы
Содержание
Типы симбионтов               
Таксон/Клад С1 
Таксон/Клад С· 
Освещение               
Пигменты               
Течение               
Щелочность и кальций               
Температура               
Комментарии               
Основные принципы идентификации               
Методы и материалы 

Автор: Дана Риддл 


Мы продолжаем разговор о кораллах и сегодня статья посвящена красивому жесткому кораллу Montipora undata. Насколько мне известно, другие названия, в том числе коммерческие, у этого коралла отсутствуют. 
  
Если создать подходящие условия, этот представитель рода Montipora может расти очень быстро, и благодаря зеленому свечению в сочетании с красновато-фиолетовыми щупальцами и белыми полипами этот коралл смотрится весьма эффектно. 
  
Обращаю ваше внимание, что данные, представленные в данной статье – это результат наблюдения за одним экземпляром, содержащим неизвестную кладу  зооксантелл. Однако, информации на эту тему достаточно. А мы начнем начнем сегодняшнюю дискуссию с «типов» зооксантелл, населяющих представителей M. undata

Montipora undata 01.jpg
Montipora undata содержит, как минимум, один флуоресцирующий пигмент (зеленый) и
нефлуоресцирующий хромопротеин (фиолетовый). При ярком освещении полипы кажутся белыми. 


  • Семейство: Acroporidae 
  • Род: Montipora 
  • Латинское название: Montipora undata (см.Основы Идентификации) 
  • Ареал: Индийский и Тихий океаны. 
  • Известные типы симбионтов: виды Symbiodinium, клады C1 и C·. 

Типы симбионтов

Зооксантеллы  клады C1 

Chen и др. (2005) обнаружили этих зооксантелл у представителей M. undata из Тайваня на глубине 3-5м. Клада C1 считается «универсальными» зооксантеллами, населяющими большое количество родов кораллов, обитающих на различных глубинах как в Тихом, так и в Атлантическом океанах. Поэтому, кораллы, несущие эту кладу, можно считать легко адаптирующимися, поскольку они способны выдерживать яркое освещение (хотя, менее яркое освещение было бы более предпочтительным). Полученные данные свидетельствуют о том, что этот тип зооксантелл фото-насыщается при 200 - 400 µmol·m²·sec или меньше (или 15,000-20,000 lux; см. ниже). Клада C1 (также как C3, C21, C3d, C1c и C45) считается исходным типом, от которого берут начало другие клады (LaJeunesse, 2004), она встречается у следующих кораллов: Acropora cervicornis (Baker и др., 1997), Acropora divaricata, A. humilis, A. hyacinthus, A. longicyathus (Большой Барьерный Риф; van Oppen и др., 2001), Acropora palifera (Тайвань, Chen и др., 2005), Acropora sarmentosa, A. tenuis (ББР; Van Oppen и др., 2001), Astreopora (ББР, LaJeunesse и др., 2003), Astreopora myriophthalma (Тайвань; Chen и др., 2005), карибские актинии родов Bartholomea и Condylactis (LaJeunesse и др., 2003), фунгии в регионе Большого Барьерного Рифа и Coscinaraea, Coscinaraea wellsi и Cycloseris vaughani с Гавайских островов (LaJeunesse и др., 2004), Cyphastrea (LaJeunesse и др., 2003), Cyphastrea chalcidicum (van Oppen, 2005), атлантические и тихоокеанские виды Discosoma (LaJeunesse, 2005), Echinophyllia orpheensis, Echinophyllia lamellosa (Chen, 2005), Карибские экземпляры Eunicea (LaJeunesse и др., 2003), Euphyllia ancora, Euphyllia glabrescens (Chen, 2005), Favia (LaJeunesse и др., 2003), Favia favus и Favites abdita из Тайваня (Chen, 2005), Fungia (LaJeunesse и др., 2003), Fungia crassa (van Oppen, 2005), Galaxea, Goniastrea (LaJeunesse и др., 2003), Goniastrea rectiformis (Chen, 2005), Goniopora (LaJeunesse и др., 2003), Goniopora columba, Goniopora lobata (Chen, 2005), Herpolitha, Hydnophora (LaJeunesse и др., 2003), Hydnophora excessa (Chen, 2005), Icilogorgia, Lebruna, Leptastrea (LaJeunesse и др., 2003), Leptoria phrygia (Chen, 2005), Leptoseris incrustans (LaJeunesse, 2004), Linuche, Lobophytum, Merulina (LaJeunesse и др., 2003), Merulina ampliata (Chen, 2005), Merulina scrabicula (van Oppen, 2005), Millepora sp. ((LaJeunesse и др., 2003), Montipora aequituberculata (Chen, 2005), Montipora cactus из Индонезии (van Oppen, 2004), Montipora cactus, Montipora curta из Тайваня (Chen, 2005), Montipora confusa (van Oppen, 2004), Montipora digitata, Montipora effluorescens, Montipora hispida, представители Montipora, Montipora spongodes, Montipora undata из Тайваня (Chen, 2005), Mycedium (LaJeunesse и др., 2003), Mycedium elephantotus (Chen, 2005), Pachyseris, Palauastrea, Карибская Palythoa, Гавайская Palythoa (LaJeunesse и др., 2003), Pavona desucata, Pavona frondifera, Pavona varians, Pavona venosa (Chen, 2005), пузырьковый коралл Plerogyra (LaJeunesse и др., 2003), Plesiastrea verispora (Chen, 2005), горгонарии Plexaura и Plumigorgia (LaJeunesse и др., 2003), Pocillopora damicornis из Тайваня (Chen, 2005), Polyphyllia, представители Porites (LaJeunesse и др., 2003), мелководные Porites cylindrica, Porites lutea, Porites solida (из Тайваня; Chen, 2006), Psammocora из региона ББР (LaJeunesse и др., 2003), Pseudosiderastrea tayamai (Chen, 2005), Rhodactis, Rumphella, Sarcophyton, Тихоокеанские Scolymia, Siderastrea, Sinularia (LaJeunesse и др., 2003), Stylocoeniella guentheri (Chen, 2005), Stylophora sp. ((LaJeunesse и др., 2003), Stylophora pistillata (Chen, 2005), гигантский моллюск (представители Tridacna), представители Turbinaria (LaJeunesse и др., 2003), Turbinaria mesenteria (Chen, 2005), а также Тихоокеанские и Карибские виды Zoanthus (LaJeunesse и др., 2003). 

Зооксантеллы клады C· 
 
Ван Оппен (2004) пишет, что представители M. undata из Индонезии содержат кладу 'C·'. Считается, что клада C· живет вместе с видами Montipora, хотя иногда встречается у Porites attenuata и Porites cylindrica. Другие виды Montipora, содержащие кладу C·: Montipora aequituberculata, M. altasepta, M. angulata, M. cactus, M. capitata, M. crassituberculata, M. danae, M. delicatula, M. digitata, M. gaimardi, M. hispida, M. hoffmeisteri, M. mollis, M. peltiformis, M. spongodes, M. stellata, M. turtlensi и M. verrucosa (van Oppen и др., 2004). Известно, что данная клада (то есть вид) распространен в Индонезии и южнее, до Большого Барьерного Рифа. Возможно, у вас возник вопрос, связан ли этот вид зооксантелл с видами Montipora и были ли они перечислены в списке от LaJeunesse (а именно, клады C17, C26a, C27, C30, C31, C31a, C31b, C32, C58 и C73). Идентификация вида сделанная ван Оппеном основана на последовательностях ITS1 (тогда как ЛяЖюнесс и многие другие в качестве основы берут последовательность ITS2 DNA). [Примечание редактора: речь идет о том, что виды зооксантелл определяли по различиям в строении ДНК, но разные авторы смотрели разные участки (разные гены) молекулы ДНК]
Для аквариумистов эти работы приобретают особое значение, если придерживаться предположения о том, что кораллы, содержащие одинаковые виды зооксантелл будут обладать одинаковыми адаптивными способностями к интенсивности освещения. По мере развития технологий и проведения дополнительных исследований наши знания о взаимоотношениях “коралл-симбионт”, безусловно, изменяются. На данный момент мы владеем только представленной информацией. 
 

Освещение

Как правило, после уточнения стоимости коралла в магазине возникает вопрос: «А сколько света ему требуется?» Ответ: «Относительно немного». На рисунке 1 представлен ход процесса фотосинтеза одного экземпляра M. undata при различной интенсивности освещения (более детальное описание оборудования для измерения показателей см. в разделе 'Методы и материалы'). 

Montipora undata 02.gif
Рисунок 1. Скорость фотосинтеза (относительный показатель скорости переноса электронов (rETR) – оранжевая линия) Montipora undata.
В данном случае, максимальный показатель процесса фотосинтеза имеет место при PAR ~200 µmol·m²·sec.
Увеличение интенсивности света выше этого показателя приведет к обратным результатам, поскольку будет иметь место фотоингибирование. 

Пояснение к таблице: Изогнутая оранжевая линия – показатель фотосинтеза (rETR, между Фотосистемой II и Фотосистемой I) в зависимости от интенсивности освещения (желтые цифры внизу таблицы, помеченные 'PAR' (Фотосинтетически Активное Излучение). Можно сразу отметить, что максимальный показатель фотосинтеза имеет место при показателях PAR около 180-200 µmol·m²·sec (или ~9,000 - 10,000 lux). Из таблицы очевидны и другие данные – начало фотонасыщения. Кёрк (1983) описал метод, применяемый для определения начала фотонасыщения. Если начальный показатель фотосинтеза (на таблице с рисунка 1- оранжевая линия слева) продолжить линейно (зеленая линия), его пересечение с максимальным показателем фотосинтеза (красная линия) является началом фотонасыщения (вертикальная желтая линия пересекается с показателями PAR внизу –в этом случае, начало насыщения будет при показателе около 110 µmol·m²·sec (или ~5,500 lux) и полное фотонасыщение – при 180-200 µmol·m²·sec (или ~ 9,000 - 10,000 lux). 

Примечание: Экземпляр на фото находился под одним из ранних LED прототипов PFO. 

Пигменты

Некоторые экземпляры Montipora undata содержат, как минимум, два пигмента, выделяемых кораллом. В частности, флуоресцирующий протеин, максимальный показатель выделения которого ~490nm (сине-зеленый; см. Рисунок 2) и неизвестный нефлуоресцирующий хромопротеин (который кажется красновато-фиолетовым при широкодиапазонном освещении. Под источниками света с высокими показателями по шкале Кельвина он кажется синеватым). 

Montipora undata 03.gif
Рисунок 2. Максимальный показатель выделения сине-зеленого флуоресцирующего пигмента составляет ~490nm. 

Интересно, Флуоресцирующий Пигмент (FP-490) был обнаружен только у кораллов семейства Acroporidae, в частности, у представителей Acropora и Montipora [Примечание редактора: акропоры и монтипоры составляют, наверное, 99%  всех видов относящихся к этому семейству]. Среди видов кораллов, содержащих FP-490: Acropora digitifera (максимальное возбуждение при 425nm – фиолетовый свет; Dove et al., 2001); Acropora millepora (возбуждение при 405nm – фиолетовый свет; Cox and Salih, 2005); Acropora aspera (пики флуоресценции 501 и 514nm; возбуждение при 480nm – синий свет; Papina et al., 2002); Acropora nobilis (возбуждениепри 462nm – синий свет; Karan et al., 2006); Montipora monasteriata (широкий спектр возбуждения при 420-450nm; Dove et al., 2001) и Montipora undata (см. данную статью). 
  
Во всех случаях, возбуждение флуоресценции происходит при облучении фиолетовой/синей частью спектра. Соответственно, FP-490 лучше заметен под лампами с высокой цветовой температурой по шкале Кельвина (обратите внимание, ультрафиолетовое облучение также возбуждает этот флуоресциресцентный пигмент и «заставляет» его светиться, но необязательно). Однако, фиолетово-красный нефлуоресцирующий хромопротеин при этом будет казаться темно-синим. Дополнительное теплое освещение помогает сделать фиолетовый цвет более явным и, соответственно, более привлекательным. 
  
Мне не удалось идентифицировать максимальную отражательную способность или оптическую плотность нефлуоресцирующего протеина. Этот пигмент производится кораллами (не зооксантеллами) и обычно виден в участках активного роста. Пока не ясно, «превращается» ли этот пигмент в флуоресцирующий зеленый пигмент (что могло бы объяснить, почему пигмент исчезает по мере того, как рост этих участков замедляется. Для того, чтобы окончательно понять природу и цель этих пигментов (если это возможно), еще предстоит немало исследований. 

Течение

Этот вид кораллов кажется не слишком требовательным к течению – течение, измеренное в аквариуме, является «средним» для «реального» рифа - 0.5 ft/sec (более подробно см. раздел 'Методы и материалы'). 

Даже с учетом того, что такой показатель кажется не слишком высоким (это примерно 1/3 миль/час); чтобы создать такую скорость потока в аквариуме, необходимо приложить усилия. К счастью, помпы течения сейчас доступны на рынке – с их помощью создать подобный поток воды совсем несложно. 

Щелочность и кальций

Щелочность имеет важное значение по двум причинам: она защищает от падения уровня рН и обеспечивает карбонаты, необходимые для выстраивания скелета коралла. Вы можете воспользоваться доступными на рынке средствами для поддержания уровня щелочности около 175 mg/l (CaCO3) или ~3.5 meq/l (9.5 dKH). Рекомендуемый уровень содержания кальция – не менее 400 mg/l, хотя имеются сведения, что показатели до 450 mg/l считаются приемлемыми. 

Температура

Пока нет данных о том, что клады зооксантелл, обнаруженные у M. undata, являются жаростойкими. Чтобы избежать перегрева коралла, температура воды не должна превышать 26.6 градуса Цельсия при использовании металлогалогенных ламп или других ламп, нагревающихся до высоких температур (например, ртутные лампы. См. Riddle, 2006). Это связано со способностью скелета коралла поглощать тепло – он может быть теплее, чем внешняя температура. 

Комментарии

Если создать этому кораллу подходящие условия, растет он очень быстро. В течение лишь нескольких месяцев размер некоторых экземпляров может увеличиться вдвое. 
  
Фрагировать этот коралл несложно. Можно воспользоваться дисками Dremel или кусачками (желательно из нержавеющей стали). 
  
Выражаю благодарность Стиву Радди и Coral Reef Ecosystems (www.coralreefecosystem.com) за его помощь при подготовке данной статьи. 

На чем основано определение вида

Для идентификации использовалась программа Верона Coral ID (2002) с 30 введенными признаками. 
  
Был указан индо-тихоокеанский регион. Точное место сбора кораллов не было известно, поэтому было введено два наиболее вероятных участка вылова: 
  
Если коралл из центральной части индо-тихоокеанского региона (Филиппины, Малайзия, Индонезия и Соломоновы острова), тогда варианты следующие: M. undata, M. danae и M. confusa (опция программы 'Best Bet' выбирает M. undata). 
  
Если коралл привезен из западной части Тихоокеанского региона (Палау, Вануату, Фиджи и Маршалловы острова), опция программы 'Best Bet' выбирает M. undata
Для идентификации использовались следующие признаки (в основе – микроскопическое исследование скелета и изучение увеличенных фотографий живых животных):   
  • Коралл, образующий колонии 
  • Прикреплен к субстрату (в отличие от свободноживущего) 
  • Форма роста инкрустирующая или слошные пластины
  • Ветви отсутствуют (в данном случае) 
  • Ширина чашечки <1мм 
  • Выраженные центры кораллита 
  • Раздельные кораллиты 
  • Нет осевых и нет срединных/центральных кораллитов
  • Кораллиты расположены на большом расстоянии друг от друга 
  • Выступание кораллита слабовыражено 
  • Щупальца расправляются в дневное время 
  • Длина щупалец <10мм 
  • Ткани частично закрывают склет 
  • Выступание тканей в дневное время <1мм 
  • Колумелла отсутствует 
  • Costae отсутствует 
  • Неравномерная длина септ 
  • Радиальные септы
  • 2 круга септ
  • Септы не выступают
  • Сращивание септ отсутствует 
  • Высота септ: не выступают 
  • Септы не лепесткообразные
  • Края септ неровные 
  • Лопатообразные структуры отсутствуют 
  • Имеется дополнительный оболочковый скелет 
  • Пористая дополнительная оболочковая поверхность 
  • Имеется дополнительные оболочковые структуры 
  • Линейные структуры > диаметра чашечки 

Методы и материалы

Скорость потока воды измерялась при помощи цифрового прибора Marsh-McBirney Flo-Mate 2000. В основе работы этого прибора – закон Фарадея, он измеряет скорость с разрешающей способностью 0.01 f/sec. 
  
Показатели фотосинтеза определялись при помощи Walz 'Teaching PAM' Chlorophyll Fluorometer (флюорометр хлорофилла) (Effeltrich, Германия), оснащенного волоконно-оптическим шнуром. Флюорометр является «измерителем фотосинтеза» и использует показатели свечения хлорофилла для определения показателй фотосинтеза (в показателях 'скорости переноса электронов' или ETR между Фотосистемой II и Фотосистемой I внутри зооксантелл). До начала измерений кораллы не менее часа находились в полной темноте, чтобы центры реагирования Фотосистемы «раскрылись». Источник внешнего актиничного света был 400-watt Iwasaki 6,500K металлогалогенная лампа, которая была защищена от ультрафиолетового излучения прозрачным акрилом. Интенсивность света увеличивалась, посредством приближения источника света к кораллу (который находился в 11-литровом пластиковом контейнере). Интенсивность света (Фотосинтетически активное излучение, PAR) измерялась при помощи Apogee QMSS квантометра и погруженного в воду cosine-corrected sensor. Поток воды создавался магнитной мешалкой и 3-дюймовым магнитным элементом. 

После периода адаптации к темноте, минимальное свечение хлорофилла (Fo) было определено через слабую пульсацию света от встроенной актиничной лампы. Максимальное свечение (Fm) было определено посредством увеличения интенсивности внутренней актиничной лампы, в результате чего появилась фотосинтетически-насыщающая пульсация света. По мере определения минимума и максимума свечения, прибор может определеить относительный показатель переноса электронов (rETR) при различных условиях освещения. 
  
Была включена металлогалогенная лампа, которая нагревалась до стабилизации показателей PAR (15-20 минут). Определялись показатели свечения хлорофилла и интенсивность света увеличивалась. Зооксантеллам коралла предоставлялось 15 минут для адаптации к новой интенсивности света, далее снимались новые показания свечения хлорофилла. Эта процедура повторялась несколько раз; для каждого уровня интенсивности освещения показания снимались три раза. Эти показатели были усредненными. 
  
Измеритель PAM рассчитывал фотосинтетический выход, который просто умножался на соответствующее показание PAR, чтобы определить rETR. Для наблюдения за процессом фотосинтеза этот метод считается надежным. С технической точки зрения, этот метод не является предпочтительным для определения абсолютного показателя ETR, но для нашего эксперимента вполне подходит. 
  
Свечение (флуоресценция) определялась при помощи Ocean Optics USB-2000-FL волоконно-оптического спектометра (Dunedin, Florida) при использовании 18-watt черного/невидимого излучения (maximum emission at 365nm) в качестве источника активизации. Light was collected with a cosine-corrected CC-3 lens and a 600 micron fiber optic cable. 
  
Снимок был сделан цифровой камерой Canon Rebel XTi (10.1 megapixels), оснащенной двумя составленными телеконвертерами и 60мм макросъемочным объективом. 

Первоисточник: www.advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru

Количество показов статьи: 7710