В первой половине 19 века Чарльз Дарвин и другие натуралисты начали детально исследовать коралловые рифы. Глядя в кристально чистые воды Индийско-Тихоокеанского бассейна, они видели массивные структуры, сооруженные, как они думали, растениями, которые они называли зоофитами (от греческого «зоон» - животное и «футон» - растение). Позже, в тканях этих «животно-растений» были обнаружены микроскопические водоросли, которые Брандт (1881 г.) назвал зооксантеллами (от греч. «ксант» - желтый). Много позже было доказано, что зооксантеллы способны обеспечить ежедневную потребность кораллов в энергии путем передачи хозяину глицерина и других питательных веществ (журнал Muscatine, 1990 г.). 

Исследования последнего десятилетия также подтвердили, что основным источником пищи для кораллов является планктон (Houlbrèque и Ferrier-Pagès, 2009г.). Основной источник органического азота и фосфора – зоопланктон, хотя его не много в рифовых образованиях. С помощью щупалец, снабженных жгучими клетками и слизью, кораллы захватывают мелких ракообразных, например веслоногих рачков, которые богаты протеинами и жирными кислотами. Питание зоопланктоном особенно характерно для аквариумов, где высокая концентрация кормовых объектов легко достигается добавлением живых культур в воду. Рост кораллов значительно ускоряется при питании коловратками (Brachionus plicatilis), солоноводными креветками (Artemia salina) или веслоногими (Tigriopus californicus). Это относится как к росту мягких тканей, так и к кальцификации для создания и роста скелета. Вместе с тем, исследования подтверждают несовпадение краткосрочного и долгосрочного эффекта подкормки кораллов зоопланктоном. 

Этот одиночный коралловый полип (Cycloseris sp.) имеет большие шупальцы, которыми он может ловить добычу,

после чего она поглощается и переваривается. 

Коралловые полипы хорошо оснащены для охоты.

Acanthastrea lordhowensis имеет щупальцы с шарообразными расширениями на концах, в которых много мощных стрекательных клеток нематоцист.

Они могут выстреливать парализующим ядом в ракообразных, оказавшихся поблизости. 

Долгосрочный положительный эффект кальцификации предсказуем и описан (Houlbrèque и Ferrier-Pagès, 2009). Однако, краткосрочный эффект может оказаться прямо противоположным (Al-Horani и др. 2007; Colombo-Pallotta и др. 2010). Возможное объяснение этого противоречия состоит в ухудшении кальцификации в связи с перераспределением энергии для, скажем, добычи корма. Дополнительная энергия для захвата корма требует от полипа сокращения мышечной системы и выделения слизи, что может временно приостановить кальцификацию. Другими словами, в период активной охоты, кораллы не имеют возможности выделять достаточное количество кислорода и органических составляющих для накопления энергии, необходимой для кальцификации. Если проблема в кислороде, то следует предположить, что питание не оказывает негативного влияния на кальцификацию в дневное время, когда фотосинтез у водорослей производит достаточно кислорода для коралла. Действительно, обнаружено, что только в темное время суток питание коралла оказывает негативное влияние на процесс кальцификации (Al-Horani и др., 2007; Colombo-Pallotta и др. 2010). Выявлено также, что добавление кислорода в воду усиливает кальцификацию в темное время суток у Stylophora pistillata и Montastraea faveolata (данные Rinkevich and Loya, 1984; и Colombo-Pallotta и др., 2010). Это подтверждает теорию замедления темпов роста кораллов, когда они питаются ночью, из-за недостатка кислорода. В связи с тем, что выращивание кораллов становится все более популярным, важно определить, можно ли избежать краткосрочного ухудшения их роста путем кормления кораллов в течение дня, когда процесс фотосинтеза активен. 

Мы решили провести серию экспериментов в нашей лаборатории кораллов для определения реальных процессов во время активного кормления. С этой целью мы измеряли темпы кальцификации при свете и в темноте (наличие и отсутствие фотосинтеза), добавляя или не добавляя зоопланктон. Эксперименты проводились на кораллах Galaxea fascicularis. Чтобы определить влияние недостатка кислорода на рост кораллов в период кормления, мы замеряли воздействие добавки зоопланктона при различных уровнях кислорода. Чтобы измерить темпы кальцификации, мы применяли технологию так называемой аномальной щелочности (описана Smith и Key, 1975; Chisholm и Gattuso 1991). Мы поместили колонии (N=4) в респирационные камеры на 6 часов при свете (PAR of 250 µmol m-2 s-1), затем – в полной темноте; с науплиями (150 на полип) или без Artemia nauplii; с насыщением кислорода (13, 50, 80, 110, 150 и 280% (или 0.87; 3.33; 5.33; 7.33; 10.00 и18.67 mg/L O2, соответственно). Это позволило нам получить 24 различные пробы (2 x 2 x 6), используя одни и те же кораллы. С целью максимального снижения стресса для кораллов мы давали колониям 48-часовой отдых между экспериментами. Мы поддерживали стабильное насыщение, постоянно вбрасывая в воду чистый азот, кислород или воздух в зависимости от проводимого эксперимента. Температура поддерживалась на одном уровне: 26±0.5°C при помощи водяных кожухов вокруг каждой икубационной камеры, которые нагревались или охлаждались в зависимости от окружающей среды. Все другие параметры водного режима, включая кальций, pH, минерализацию и биогенные вещества, сохранялись максимально стабильными. Таким образом, измеряя понижение щелочности на единицу морской воды в течение 6-часового инкубационного периода, нам удалось рассчитать количество усваиваемого кораллами карбоната кальция. 

Экспериментальная установка для измерения темпов кальцификации кораллов.

В пробах постоянно измерялась концентрация кислорода после закачивания чистого кислорода, азота или сжатого воздуха.

Дополнительная респирационная камера используется для замеров изменений в химическом составе воды. 

По прошествии 15 минут акклиматизации в респирационной камере Galaxea fascicularis

демонстрирует хорошую реакцию щупалец. 

Рисунок, представленный ниже, содержит экспериментальные данные. Он со всей очевидностью показывает, что эффект подкормки на рост кораллов зависит от окружающей среды и, прежде всего, от наличия освещения и кислорода. При наличии освещения влияние кормления на кальцификацию - несущественно. Фактически, при повышенном насыщении (150%) кислородом, кальцификация производилась даже быстрее. Однако, при повышении уровня кислорода до 280%, питание негативно сказывалось на кальцификации. В полной темноте все становилось иначе. Вне зависимости от количества поступающего кислорода, кораллы демонстрировали низкий уровень кальцификации при активном питании зоопланктоном. При насыщении в 150% мы даже отметили небольшую декальцинацию в период кормления. С другой стороны, в темноте, при нормальном уровне кислорода и без добавок зоопланктона, кальцификация оказалась достаточно высокой. Как объяснить подобные результаты? 

Воздействие кислорода и кормления на кальцификацию Galaxea fascicularis при свете и в темноте

выражалась формулой: мг CaCO3 на см-2 на 1 час.

Количество питательных веществ составляло 150 Artemia nauplii на 1 полип.

Степень освещенности составляла 250 mol m-2 s-1. Объем значений ± s.d. (N = 4). 

Таким образом, полученные данные не подтвердили нашу теорию, что кислород является лимитирующим фактором, ограничивающим кальцификацию кораллов при кормлении в темноте. Даже при 280-процентном насыщении кислородом не было отмечено положительного воздействия на кальцификацию в темноте. Что-то противодействовало кальцификации кораллов: чрезмерное поступление кислорода во время кормления в темноте? Или нечто иное? Мы решили вернуться к имеющимся описаниям в литературе и обнаружили, что кораллы могут значительно увеличить степень метаболизма во время и после кормления. При кормлении кораллов добавками Artemia nauplii, их респирационный цикл [то есть дыхание, потребление кислорода, выделение углекислого газа - прим. редактора] быстро увеличивается примерно в 2,5 раза (данные Szmant-Froelich и Pilson, 1984), что означает, они начинают производить гораздо больше углекислого газа (CO2), перерабатывая органические соединения. Для этого могут быть две причины: кораллам необходимо производить больше энергии для мускульных усилий, и/или они начинают сжигать органические пищевые материалы после переваривания. В связи с тем, что кораллы достаточно легко переваривают Artemia (в течение 3 – 4 часов , по данным Hii и др., 2009; Wijgerde и др., 2011), подобный процесс мог произойти во время 6-часового эксперимента. Может быть повышенный уровень респирации вызвал закисление (=понижение pH) тканей? Если это так, указанный процесс мог сильно повлиять на кальцификацию в связи с тем, что, по расчетам, ткани чрезвычайно чувствительны к pH (данные Furla и др., 2000; Al-Horani и др., 2003).

 Вот что, по нашему мнению, происходит с кораллами, когда они питаются в темноте: во время кормления они увеличивают степень дыхания, при этом нарастает количество CO2 в их тканях. Это достаточно быстро приводит к снижению pH в ткани, так как CO2 вступает в реакцию с водой и образует углекислоту (H2CO3), которая, в свою очередь, расщепляется на бикарбонат (HCO3-) и протоны (H+), которые и являются причиной снижения в тканях. Когда это происходит вокруг скелета, уровень кальцификации снижается (Al-Horani и др., 2003). В этом случае, кораллы могут реагировать путем перераспределения энергии на другие процессы, типа роста мягких тканей, что энергетически предпочтительнее. В дневное время происходит нечто иное. В этот период возрастает активность фотосинтеза в связи с использованием водорослями естественного или искусственного освещения. Известно, что в ходе фотосинтеза увеличивается количество ионов гидроксида (OH-), которые повышают уровень pH и нейтрализуют протоны (H+), произведенные в процессе дыхания (Furla и др.,1998). Пока фотосинтез нейтрализует отрицательное воздействие дыхания на pH, кальцификация может продолжаться непрерывно. Диаграмма, представленная ниже, поясняет гипотетическое воздействие кормления на свету и в темноте. В подтверждение этой новой модели можно использовать микро-датчики для измерения уровня pH внутри тканей коралла и вокруг скелета до и во время кормления, при свете и в темноте. 

Предположительный эффект кормления при свете и в темноте.

Питание повышает уровень метаболизма, выделение CO2 и, как результат, происходит увеличение концентрации протонов в тканях коралла.

На свету эти протоны нейтрализуются ионами гидрооксида, выделяемыми при фотосинтезе.

В темноте протоны аккумулируются в тканях кораллов, что временно замедляет процесс кальцификации в связи со снижением уровня pH. 

Полученные нами результаты свидетельствуют, что рост кораллов в природной среде гораздо изменчивее, чем ранее считалось, т.к. зоопланктон и кислород серьезно воздействуют на кальцификацию. Мы до сих пор не знаем насколько высоким должен быть уровень кормления кораллов чтобы существенно нарушить кальцификацию. Мы использовали только те питательные вещества, которые применимы в условиях аквакультуры. В природных рифовых образованиях кораллы могут питаться бактериями и фитопланктоном. В природной среде их гораздо больше, чем в воде аквариумов (Feldman и др., 2011). Задача будущих исследований – четко определить зависимость темпов кальцификации от питания и темноты. Можно прийти к выводу, что ночное питание негативно сказывается на росте кораллов. Удивительно, но в природной среде многие виды кораллов вытягивают щупальца для захвата пищи ночью. Возможное объяснение этого феномена состоит в том, что концентрация зоопланктона ночью значительно выше, чем днем (Holzman и др., 2005; Yahel и др., 2005a,b). К примеру, ночью концентрация веслоногих ракообразных может возрастать в пять раз (Yahel и др., 2005a). Так как планктон является источником важных питательных веществ, замедление процесса кальцификации в ночное время может компенсироваться питанием. 

Воздействие кислорода на кальцификацию имеет чрезвычайное значение для экологической системы кораллов. До сих пор, процесс образования рифов делился на две суточные фазы: кальцификация при свете и в темноте. Давно известно, что на свету, при активном фотосинтезе, процесс кальцификации кораллов активизируется. Этот феномен известен как световое усиление кальцификации (Kawaguti и Sakumoto, 1948). Вместе с тем, влияние концентрации кислорода в воде не принималось во внимание. Данные натурных исследований показывают, что насыщение рифов кислородом может резко колебаться, особенно в лагунах во время отлива при снижении водообмена. В ночное время насыщение кислородом может опускаться до 30% , а днем достигать пика в 194% (Kinsey и Kinsey, 1967; Kraines и др., 1996). К тому же, граница раздела между коралловыми образованиями и окружающей водой в ночное время становиться аноксигенной и опускается до 1% насыщения, а в дневное время – гипероксидной: до 373% (Shashar и др., 1993; Wangpraseurt и др., 2012). Это означает, что кораллы испытывают недостаток кислорода ночью, а в дневное время подвержены интоксикации его высоким содержанием, что приводит к замедлению роста. Деятельность человека приводит к загрязнению рифовых вод, что увеличивает рост водорослей. Можно предположить, что в будущем колебания в насыщении кислородом лишь возрастут в связи с повышением фотосинтеза и респирационных процессов. Это окажет еще большее негативное влияние на коралловые рифы, которым и без того противостоят глобальное потепление, подкисление океанской среды и чрезмерный рыбный промысел. 

Последствия для кораллов в аквариуме – вполне очевидны. Нарушения кальцификации жестких кораллов в ночное время можно избежать, если их питание осуществляется днем. К тому же, рекомендуется поддерживать высокую концентрацию кислорода в аквариуме, так как кораллы чувствительны к его недостатку и при свете, и в темноте. Пено-фракционирование (скимминг) является идеальным для аэрации воды, хотя, при его применении, уничтожаются и частички пищи. Для тех, кто ищет способы эффективного выращивания кораллов, эта информация чрезвычайно полезна, так как на арагонитовый скелет приходится основная часть биомассы коралла (Davies, 1989). 

Рост кораллов можно ускорить, если их питание производится в дневное время. 

Первоисточник: www.advancedaquarist.com

Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.

Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru