Отправлено 07 Декабрь 2018 - 09:34
Заодно накопал выдержки из статьи которые объясняют Роль углерода.
Представив, я надеюсь, более подробную картину азотного цикла и изучив роль песчаного грунта и его обитателей в азотном цикле, осталось поговорить об еще одном, заключительном, аспекте: углероде.
Если и был какой-то общий тренд в течение 20 лет моего увлечения аквариумистикой с обещанием увеличения жизнестойкости наших систем, то это был переход от относительно ограниченного ввода питательных веществ к активному добавлению углерода посредством различных методов. Аргумент кажется очевидным: углерод является основной пищей для экосистемы, а большее количество пищи способствует росту. И хотя это весьма упрощенное объяснение, я попробую рассказать подробнее, напрямую связав углерод с азотным циклом двумя различными способами.
Выведение углерода и азота
Когда я впервые услышал о добавлении углерода, основополагающей научной подоплекой этой идеи было соотношение Редфилда. В качестве обоснования говорилось, что в наших аквариумах имеется избыток азота по сравнению с углеродом, который в естественной среде обычно присутствует C(углерод):N(азот) в соотношении 106:16. Не будучи неверным утверждением, соотношение Редфилда указывает на элементный состав планктона, поэтому использующие соотношение в качестве аргумента предполагают, что нитраты потребляются и включаются в биомассу. Несмотря на то, что такая судьба действительно ждет часть нитратов из системы, в подавляющем большинстве естественный вывод проходит преимущественно посредством денитрификации, а не накопления (ассимиляции). Однако, не стоит считать, что углерод и соотношение C:N не являются важными; скорее, объяснение не столь связано с соотношением Редмонда, а в значительно большей степени с окислительно-восстановительным каскадом.
Как я уже говорил, углерод является топливом, приводящим в действие окислительно-восстановительный каскад, который протекает в седименте и в живых камнях, одним из важнейших этапов которого является денитрификация. Это означает, что для проведения денитрификации необходимо достаточное количество органических веществ не только для потребления кислорода, но и для использования в процессе самой денитрификации. В большинстве аквариумов обычно встречается первый вариант, а о формировании бескислородных участков можно легко судить по цвету седимента. Однако, особенно в случае очень большого избытка нитратов, углерода может быть недостаточно для протекания денитрификации и удаления всех имеющихся нитратов. В таких случаях, добавление углерода обеспечивает необходимую поддержку процесса, что должно привести к уменьшению содержания нитратов в ситуации, когда количество углерода ограничено.
Это один способ, когда добавление углерода влияет на протекание азотного цикла, но я бы хотел предложить дополнительный механизм, который напрямую активизирует биотурбацию, о которой мы говорили выше, но этот механизм более сложный и больше связан с экологией аквариумной системы.
Углерод и биотурбация
Как уже описывалось выше, присутствие инфауны и ее деятельность способны оказывать существенное влияние на азотный цикл, напрямую увеличивая скорость протекания нитрификации и, особенно, денитрификации. Во многих случаях, воздействие инфауны напрямую связано с разнообразием (Norling et al. 2007) и/или плотностью организмов (Waldbusser et al. 2004) настолько, что увеличение разнообразия и плотности либо линейно, либо даже в геометрической прогрессии (экспоненциально) увеличивает скорость денитрификации. В любом случае, представители бентической фауны являются гетеротрофными организмами, поэтому увеличение количества питательных веществ, в частности, углерода, напрямую влияет на доступность их пищи. Увеличение количества пищи способствует поддержанию большей популяции, соответственно, сразу же увеличивается плотность этих полезных организмов.
Помимо просто поддержания большей популяции, увеличение потока энергии в виде углерода (и азота, хотя эта тема заслуживает отдельной статьи) способствует большему разнообразию, отчасти в связи с уменьшением конкуренции (механизм еще недостаточно известен, хотя взаимосвязь подтверждена документально). В связи с тем, что разнообразие фауны прямо пропорционально способности седимента выводить азот посредством денитрификации, этот способ представляет собой еще один метод использования углерода для увеличения способности системы выводить и контролировать уровень азота. И хотя совет не новый, надеюсь, он представляет собой дополнительный научный стимул к набирающему популярность тренду добавления в аквариумные системы углерода и питательных веществ. Я рассказал о важной роли углерода в свете обсуждения полной картины азотного цикла и, надеюсь, я отчасти способствовал если не активному дозированию углерода, то, по крайней мере, отходу от старого представления о содержании рифов при минимуме питательных веществ в системе.