Бесплатный Tapatalk для ReefCentral.ru
Лунный свет – Краткий обзор спектра, интенсивности, фотопериода и его взаимосвязи с размножением кораллов и рыб
01.08.2012
Разделы: Техника
Начинающим
Освещение
Автор – Дана Риддл

Лунный свет считается важным фактором в репродуктивном цикле многих видов кораллов и рыб. У кораллов лунный цикл определяет дату размножения, а время наступления темноты более точно настраивает цикл и определяет час и минуту (тогда происходит выброс гормонов в воду, что приводит к массовому размножению). Периодичность лунного цикла влияет на определение времени размножения по крайней мере у нескольких видов рыб. Кажется вполне очевидным, что изменение лунных фаз влияет на различные таксоны по-разному, если только временно. 

Вопросу искусственного освещения аквариума уделяется достаточно много внимания, тогда как другой естественный вид освещения – лунный свет – обычно вниманием обделен. Несмотря на то, что симуляторы лунного света представлены на рынке уже на протяжении многих лет, мне хотелось бы более подробно остановиться на этом вопросе. В данной статье мы рассмотрим основные аспекты лунного света и обсудим некоторые распространенные заблуждения. Кроме того, мы определим спектральные характеристики лунного света, его интенсивность, продолжительность естественного фотопериода и способы имитации лунного света. Мы также рассмотрим воздействие (если таковое имеется) лунного света на время размножения кораллов (и прокомментируем, хотя и кратко, влияние лунного света на нерест рыб). 

01.jpg
 
Фотопериод Луны на Гавайях
Как мы знаем, лунный цикл составляет 29.5 дней и является основой нашего календарного месяца. Фазы Луны изменяются предсказуемо, в зависимости от положения Луны, Земли и Солнца. Фазы не зависят от падения тени Земли на Луну (этот эффект называется лунным затмением). На Рисунке 1 представлены фазы Луны и примерные дни лунного месяца. 

02.png
Рисунок 1. Лунный цикл и активность размножения жестких кораллов Pocillopora meandrina (и P. eydouxi) на Гавайях.
Цифры над изображениями фаз луны показывают приблизительную продолжительность цикла в днях.
Красным цветом отмечено предположительное время размножения кораллов. 
 
Рисунок 2 демонстрирует время предполагаемого лунного света на Гавайях. Данные основаны на времени восхода/захода Солнца и восхода/захода Луны. 

03.png  
Рисунок 2. Время лунного света на Гавайях (широта N 19 38').
Красными точками обозначено время размножения Pocillopora meandrina и
 Pocillopora eydouxi на западной стороне Большого острова (о-в Гавайи) Гавайских островов.

Спектральные характеристики лунного света
Поскольку лунный свет практически полностью представляет собой отраженный солнечный свет, можно пордумать, что спектр лунного света будет таким же, как у солнечного света. Однако, это не так. Данные, представленные на рисунках 3 и 4 показывают, что в лунном свете, по сравнению с солнечным светом, меньше синего и больше красного (измерения проводились в период «серебристой» Луны в зените. При закате Луны зачастую она кажется нам более оранжевой). 

04.png  
Рисунок 3. Лунный свет достигает максимума в красной части спектра (643нм),
но кажется «серебристым», когда она находится в зените в ясную ночь. 

05.png  
Рисунок 4. Спектральное распределение лунного спектра, представленного на Рисунке 3. 
 
Интенсивность лунного света
Интенсивность лунного света зависит от фазы Луны и состояния неба. На Рисунке 5 представлена интенсивность лунного света (в люксах) при идеальных условиях. На Рисунках 6 и 7 показана интенсивность света при полной луне (PAR) на протяжении двух ночей (измерение проводилось в точке, расположенной в нескольких десятках сантиметров над уровнем моря). Заметьте, показатели интенсивности меньше по сравнению с данными, приведенными Джокиель (0.05 µmol·m²·sec, или около 1 люкса). Приведенные здесь низкие показатели интенсивности лунного света связаны с влиянием нескольких факторов, в том числе с наличием испарений морской воды в воздухе, высокими тонкими облаками, и присутствием смеси атмосферной влажности и вулканической дымки от кратера Пу-у О-о и кальдеры Халема Ума-у вулкана Килауэа). 

06.png  
Рисунок 5. Интенсивность лунного света в течение месяца при идеальных условиях.

07.png
Рисунок 6. Фотосинтетически активное излучение в полнолуние в декабре в Кайлуа-Кона, Гавайи, зафиксированное регистратором PAR.
Высокие тонкие облака стали причиной возникновения ореола вокруг Луны, в результате чего интенсивность света была меньше.

08.png
Рисунок 7. Фотосинтетически активное излучение на протяжении двух дней при полной луне перед сезонным размножением
жестких кораллов Pocillopora meandrina и P. eydouxi в Кайлуа-Кона, Гавайи. 
 
Факторы, влияющие на размножение кораллов – в порядке значимости
Лунный свет - один из факторов, влияющих на размножение кораллов. Если остальные факторы (питание, физические параметры и т.д.) в норме, то значимыми будут следующие факторы: 
  
Температура: Судя по всему, температура является существенным фактором, влияющим на репродуктивность кораллов. При слишком высокой температуре состояние кораллов ухудшается, а при пониженной температуре время размножения может перенестись до подходящего периода следующего месяца (Хантер, 1988; Риддл – личные наблюдения). Температура оказывает доминирующее воздействие на репродуктивный цикл морских беспозвоночных (Олив, 1995). На Гавайских островах температурный порог составляет около 24C (Пол Джокиель, из личного общения). 
  
Лунный свет: Лунные циклы определяют дату размножения многих видов кораллов, и лунный календарь может использоваться для точного прогнозирования процесса. 
  
Фотопериод дневного освещения: Солнечный фотопериод также влияет на репродуктивное поведение кораллов и определяет час и минуту размножения (Визе и др., 2008). Время захода солнца является фактором более точного определения времени размножения для многих морских беспозвоночных, включая, по крайней мере, некоторые виды губок и кораллов. 
 
У кораллов нет глаз: Как они воспринимают свет? И что они видят?
Горбунов и др. (2002) обнаружили, что синий свет в районе 480нм (ширина спектра 110нм по половине от максимума), при условии очень низкой интенсивности, вызывает реакцию полипов коралла, хотя описание вовлеченных в процесс фоторецепторов не входило в задачи эксперимента. 
  
В 2003, Леви и др. подвергли кораллы (не содержащие зооксантеллы Cladopsammia gracilis), пузырьковый коралл Plerogyra sinuosa, длиннополипный мозговик-шар Goniopora lobata, Favia favus, и Stylophora pistillata) воздействию света с различными длинами волн (в диапазоне 400-700нм, с интервалом 20нм) и интенсивностью (10µmol·m²·sec и 30 µmol·m²·sec; ~500 люкс и 1,500 люкс, соответственно) и зарегистрировали сокращение полипов. Коралл Cladopsammia не реагировал на воздействие света, тогда как Plerogyra sinuosa и Favia favus сокращали полипы под воздействием света с длинами волн в диапазоне 400-520нм (фиолетовый-синий-зеленый). Интересно, что Favia favus также реагировал на красный свет (660-700нм) при интенсивности 30 µmol·m²·sec или ~1,500 люкс (см. светочувствительность схожих с радопсином соединений и криптохромов ниже). 
  
Спустя пять лет, напоминающее радопсин* соединение было обнаружено в жестком коралле Acropora millepora (Анктил и др., 2007), что объясняет способ восприятия света кораллами. Почти в это же время, Леви и др. (2007) описали криптохромовый** белок, чувствительный к синему свету, у Acropora millepora. Другие исследователи отметили реакцию кораллов на освещение, предполагая наличие схожих с радопсином соединений по крайней мере у некоторых видов кораллов. 
  
Эта способность воспринимать свет объясняет способность кораллов расти в направлении света; а если кораллы переместить, то они меняют направление роста (этот процесс называется фототропизмом). Это также объясняет, как кораллы настраивают свои биологические часы благодаря способности воспринимать солнечный и лунный свет. 
  
*Родопсин – фоточувствительный пигмент, обнаруженный в глазах многих животных (включая человека), в рецепторах, называемых «колбочками». Колбочки и содержащийся в них родопсин позволяют нам видеть в условиях очень низкой освещенности. Родопсин чувствителен к свету с длиной волны от 400нм (фиолетовый ) до красного ( ~600нм), но лучше всего справляется с сине-зеленым спектром (Хант, 1987). 
  
**Криптохромы (греч.: «скрытый» свет) – протеины, чувствительные к синему свету; они обнаружены в фоторецепторах растений и животных. 
 
Периодичность биологических ритмом и реакция на внешние факторы
Процесс размножения включает в себя производство нескольких соединений, это может быть связано с периодическими цикламм, или являться результатом воздействия внешних стимулов. В нашем случае, периодические ритмы - это те циклы, которые имеют место без воздействия дополнительных внешних стимулов, таких как солнечный или лунный свет. Скорее всего, они контролируются генетически. Внешние факторы (такие как лунный свет и т.п.) могут повлиять на выработку соединений. Визе и др. (2008) обнаружили, что  фоторецепторы запускают выработку протеинов, что играет важную роль в ежегодном цикле размножения жестких кораллов Montastrea cavernosa
 
Размножение рыб и фазы Луны
Известно, что нерест многих рыб синхронизирован с определенными фазами Луны, и эта периодичность зависит от конкретного вида. Например, Такемура и др., 2004 рассмотрели влияние фаз Луны на нерест Золотистого сигана Siganus guttatus. В условиях постоянного освещения эти рыбы не размножаются, а у экземпляров, содержавшихся в условиях полной темноты по ночам, были отмечены изменения нерестового поведения. Прессли (1980) описал взаимосвязь между фазами Луны и репродуктивным поведением желтохвостой рыбы-ласточки, Microspathodon chrysurus
 
Надо отметить, что циркадные (околосуточные) ритмы играют важную роль в репродуктивном поведении рыб, и точная имитация фаз луны может быть важным фактором. 
 
Прохождение спектра в чистой морской воде
Как уже упоминалось выше, несколькими исследователями было обнаружено, что некоторые кораллы реагируют на синий свет. Возможно, тот факт, что свет проникает на максимальную глубину при длине волны 480-500нм, - это не просто совпадение. См. Рисунок 8.

09.png
Рисунок 8. Прохождение света (длина волны измеряется с шагом 25нм) через самую прозрачную морскую воду (Type I Oceanic; согласно Жерлову, 1976).
Заметьте, что сине-зеленый свет ~500 нм лучше всего проникает в воду. 
 
Лунный свет и размножение кораллов
Считается, что лунный свет является одним из определяющих факторов для размножения кораллов. Джокиель (1985) исследовал большое количество образцов Pocillopora damicornis и пришел к выводу, что высвобождение планулы происходит примерно в полнолуние. Однако, Хантер (1988) проводил эксеприменты с двумя Гавайскими видами Montipora (M. verrucosa = capitata и M. dilatata) и обнаружил следующее: 
  • Оба коралла размножались одновременно с контрольными экземплярами, когда обе группы кораллов находились под постоянным искусственным лунным светом (при потоке 0.01 µmol·m²·sec, или около 0.5 люкс)
  • Без имитации лунного цикла (постоянно - новолуние), 43% M. verrucosa размножались одновременно с контрольными экземплярами, а в следующем месяце – за 1 неделю до новолуния. Montipora dilatata тоже размножались одновременно с контрольными экземплярами в первый месяц, а в следующем месяце разница с нормальным графиком составила 8 дней. 
  • Когда отклонение составило 14 дней от лунной фазы, оба коралла размножились одновременно с контрольными экземплярами, а спустя месяц разница составила 2-12 дней. 
Искусственный лунный свет
Как правило, на практике трудно организовать естественное лунное освещение в аквариуме, поэтому применяется его имитация. В своей книге The Captive Reef, изданной в 1995 году, я рассказывал о способах имитации лунного света при помощи синей лампы накаливания и реостата с ручным управлением. С того времени технологии ушли далеко вперед, и в настоящее время самым популярным способом имитации лунного света стали светоизлучающие диоды (LED). См. Рисунок 9. 

10.jpg  
Рисунок 9. Этот синий светодиод выступает в роли искусственной Луны. 


Рисунок 10 демонстрирует типичный сектр светодиодов с максимумом в синей части спектра ~450нм.

11.png    
Рисунок 10. Этот синий светодиод дает практически монохроматический свет, с пиком около 450нм. 
 
Контроллеры
В настоящее время на рынке представлены контроллеры, которые, как заявляют производители, способны имитировать временные интервалы и изменяющуюся интенсивность естественного лунного света. В данной статье мы не будем рассматривать все варианты, представленные на рынке. Вместо этого я опишу систему, которой пользуюсь сам - Tunze Multicontroller 7095. Основная функция этого устройства заключается в контроле Tunze насосов, но также включает в себя светодиод для имитации лунного света. Единственное, что аквариумисту нужно сделать – включить светодиод в период естественного полнолуния, и контроллер автоматически выполнит все остальное. При выключении основного освещения аквариума фотодатчик включит светодиод, имитирующий лунный свет; интенсивность лунного света во всех фазах контролируется по 29-дневному циклу. На рисунке 11 – увеличенное изображение фотодатчика /светодиода, а на рисунке 12 представлены спектральные характеристики примененного светодиода. 

12.jpg  
Рисунок 11. Фотодатчик Tunze 7095 Multicontroller размещен в акриловом корпусе.
При отключении основного освещения этот датчик автоматически включает светодиод, находящийся в черной трубке справа, а при вкючении света наоборот, выключает. Длина устройства менее 5см. 

Рисунок 12. Спектральная характеристика «лунного» светодиода Tunze LED: полный спектр, максимальная интенсивность около 460нм. 
 
В заключение
У многих кораллов есть фоторецепторы (не забывайте, кораллы почти всегда растут в направлении света). Некоторые кораллы демонстрируют способность воспринимать синий свет, и по крайней мере один вид способен воспринимать как синий, так и красный свет. Некоторые кораллы не демонстрируют реакции на свет. 
  
Лунный свет считается важным фактором в репродуктивном цикле многих видов кораллов и рыб. У кораллов лунный цикл определяет дату размножения, а время наступления темноты более точно настраивает цикл и определяет час и минуту (после чего происходит выброс гормонов в воду, что приводит к массовому размножению). Изменение лунных фаз может, хотя бы временно, нарушить устоявшийся процесс размножения, по крайней мере, у нескольких видов кораллов. Периодичность лунного цикла влияет на время, когда происходит размножение у некоторых видов рыб. Интересно, но кратковременное нахождение некоторых видов рыб под искусственным лунным светом с постоянной интенсивностью могло помешать размножению, тогда как на некоторые кораллы это не оказывает никакого воздействия. Кажется вполне очевидным, что изменение лунных фаз влияет на различные таксоны по-разному. 
  
Несмотря на то, что лунный свет кажется белым или серебристым, приведенные выше факты показывают, что использование синих светодиодов для имитации лунного света является правильным, по крайней мере, для некоторых видов кораллов. Использование белых светодиодов, скорее всего, также является подходящим вариантом. Однако, интенсивность света даже одного синего светодиода, скорее всего, будет выше чем при естественном лунном свете, измеренном здесь, на Гавайях. Проникновение света в аквариуме, с учетом небольшой глубины и, надеюсь, чистой воды, не должно быть проблемой, поэтому использование светодиодов с максимумом излучения в диапазоне 450нм - 460нм может в действительности быть преимуществом по причине их малой интенсивности на длине волны 480нм. 
  
Поскольку минимальное измеряемое значение для большинства PAR-метров равно 1, они практически бесполезны при определении правильного расположения источника света для имитации естественного лунного свтеа. С другой стороны, люксметр способен измерить лунный свет при максимальной интенсивности, хотя измеренное значение будет около 1. Поэтому, скорее всего, мы будем вынуждены визуально подобрать правильное местоположение для исчточника лунного света. В настоящее время влияние чрезмерного освещения аквариума в ночное время еще не известно, но вполне возможно, что этот фактор может сказаться на репродуктивном поведении рыб или беспозвоночных. 
  
На рынке представлено большое количество контроллеров, способных имитировать лунный свет. При отсутствии специального прибора аквариумисты могут сделать контроллер-имитатор лунного света с ручным управлением, при помощи реостата и лампы накаливания небольшой мощности. 
 
Испытательное оборудование
Спектральные характеристики естественного лунного света и светодиодов были измерены при помощи спектометра Ocean Optics USB2000 и программы SpectraSuite. Данные были занесены в таблицу Excel для дальнейшей обработки. Интенсивность лунного света измерялась при помощи измерителя/регистратора Li-Cor 1400 и квантового датчика со скорректированной характеристикой. 
 
Благодарность
Спасибо моему брату Дэвиду за предоставленную фотографию Луны.
   
Первоисточник: www.advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru

Количество показов статьи: 26672