Aiptasia – тропические морские актинии, широко распространенные в морских аквариумах. Попадая в аквариум на живых камнях, представители рода Aiptasia быстро колонизируют весь аквариум. Несмотря на то, что морские актинии Aiptasia неприхотливы и способны поселяться на любой доступной поверхности, существуют особые зоны, привлекающие их своими химическими сигналами. В данной статье я расскажу о предпочтении, отдаваемом представителями рода Aiptasia цианобактериальным матам, которое позволяет говорить о трехстороннем симбиозе между актиниями, динофлагеллятами и бактериями.

Род Aiptasia включает в себя несколько видов тропических актиний, широко распространенных по всему миру. Эти актинии, также как и многие другие книдарии, в частности, рифообразующие кораллы, вступили во взаимовыгодный симбиоз с зооксантеллами (одноклеточные водоросли, относящиеся к динофлагеллятам), которые фотоавтотрофно поставляют произведенные ими органические вещества своему «хозяину». Помимо света, Aiptasia использует в качестве пищи разнообразные органические частицы, от веслоногих науплий артемии до сухого корма для рыб.

Представитель Aiptasia.

Поскольку для Aiptasia характерны как автотрофный, так и гетеротрофный способы питания; степень освещенности на них не влияет, они отлично себя чувствуют даже в полной темноте при наличии достаточного количества пищи. Например, полностью обесцвеченные актинии встречались даже в трубах PVC, где они полностью полагались на свою гетеротрофность. Кроме того, представители рода Aiptasia способны выносить большие колебания температуры, уровня рН и солености воды; они способны выжить на живом камне, оказавшемся на некоторое время вне воды.

В плане питания представители рода Aiptasia – настоящие универсалы. Видео: отдельный экземпляр поглощает корм для рыб.

Будучи весьма нетребовательными к условиям, Aiptasia могут успешно размножаться в аквариумах. Представители рода Aiptasia главным образом размножаются бесполым способом (вегетативно); процесс размножения называется педальной лацерацией (Hunter 1984), в процессе которой маленькие кусочки стенки тела, или педального диска, отделяются и затем из них регенерируют новые маленькие актинии. Эти новоявленные «клоны» увеличиваются в размере, пока не станут полной копией своего «родителя». Другой (половой) способ размножения подразумевает образование гамет (яйцеклеток и спермы). После оплодотворения женские половые клетки растут, делятся и превращаются в планулы (Chen 2008). Такие планулы могут поселиться на любой поверхности. Растут представители Aiptasia достаточно интенсивно, и если не контролировать их размножение, они могут подавить других беспозвоночных обитателей аквариума. В борьбе за пространство их мощные нематоцисты зачастую повреждают или убивают обитающих по соседству беспозвоночных, в частности, кораллы. Именно поэтому для многих аквариумистов представители Aiptasia становятся головной болью, а для их уничтожения используются как биологические, так и химические способы.

В аквариуме Aiptasia быстро размножаются посредством педальной лацерации.

Трехсторонний симбиоз?

Не так давно мне довелось наблюдать за одним из видов Aiptasia (вероятнее всего, представитель A . Pulchellaиз индо-тихоокеанского региона) в лаборатории, где он обитал в олиготрофной коралловой системе. Отдельные экземпляры расположились на цианобактериальных матах, которые, в свою очередь, разместились на стекле аквариума, PVC, насосах, кораллах и раковинах брюхоногих моллюсков. Aiptasia крайне редко обитает без цианобактерий, существуют лишь два исключения из этого правила. Такое постоянство во взаимоотношениях Aiptasia и цианобактерий позволяет вести речь о симбиотических взаимоотношениях между актинией и бактериями. Подобный симбиоз может быть основан на передаче азота, в виде аммиака или аммония, от цианобактерий к Aiptasia. В качестве пояснения приведу пример симбиоза между различными типами клеток, обнаруженными в цианобактериальных матах, называемых также бактериальным консорциумом.

Представитель Aiptasia поселился на цианобактериальном мате, которые, в свою очередь, расположились на PVC, коралле Seriatopora hystrix и брюхоногом моллюске Astraea sp.

Для цианобактерий характерен диазотрофный рост, проще говоря, они способны превращать, или закреплять, N₂ в аммиак (NH₃), используя фермент нитрогеназы (Postgate 1998). Аммиак, в свою очередь, усваивается в виде глутамат аминокислоты (глутаминовая кислота) - пример биосинтеза. Глутамат способен превращаться в другие аминокислоты и протеины, так называемый процесс обмена веществ, необходимый для роста организмов. Однако, в процесс связывания азота вмешивается кислород. Цианобактерии решили эту проблему посредством использования гетероцист, особых бактериальных клеток, защищенных от фотосинтетического кислорода, производимого стенками клеток цианобактерий (Fay 1992). Гетероцисты связывают и перемещают азот в виде аммиака к фотосинтетическим клеткам мата, где последние обеспечивают гетероцист органическим углеродом. В этом случае, консорциум цианобактериальных клеток способен превращать углекислый газ (CO₂) и азот (N₂) в органические соединения, необходимые для роста. Подобный механизм позволяет цианобактериям преодолеть недостаток азота и вполне успешно существовать в олиготрофной среде с низким уровнем концентрации азота. В качестве примера могут служить Anabaena sphaerica и Nostoc punctiforme.

Подобным же образом, представители рода Aiptasia могут также столкнуться с недостатком азота. Эти актинии преодолели углеродное голодание посредством формирования мутуалистического симбиоза с динофлагеллятами, которые обеспечивают их органическими соединениями (или продуктами фотосинтеза), например, глицерином, полученными в процессе фотосинтеза. Однако, у этих продуктов фотосинтеза может наблюдаться недостаток азота, соответственно, для роста требуются дополнительные питательные вещества (Houlbrèque and Ferrier-Pagиs 2009). Кораллы сделали шаг вперед и объединились с цианобактериями, в данном контексте речь идет о зооцианелле, наряду с зооксантеллой. Связывающие азот цианобактерии обеспечивают кораллы значительным количеством азота (Lesser et al. 2004), который оказывает положительное воздействие на зооксантеллу. Подобный механизм, а речь идет о формировании трехстороннего симбиоза между животным, динофлагеллятами и бактериями, возможно, используется актиниями рода Aiptasia. Наряду с удержанием внутриклеточных зооцианелл, или вместо этого процесса, представители Aiptasia могут использовать отдельно обитающих цианобактерий в качестве симбионтов. Если подробнее, эктодерма (или оболочка) актинии способна физически взаимодействовать с гетероцистами, находящимися в цианобактериальных матах. Аммиак (NH₃), выделяемый гетероцистами, может поглощаться через эктодерму животного. Известно, что Aiptasia потребляют аммиак из внешней среды, после чего тот превращается в глутамат вследствие работы клеток актинии и симбиотичной зооксантеллы (Stambler 2011и ссылки), также как и в случае цианобактерий. Несмотря на то, что глутамат может быть преобразован в протеин, необходимый для роста организма, актиниям требуется аммиак, количество которого обычно ограниченно. Поэтому для Aiptasia расположение на цианобактериальном мате весьма выгодно: актиния будет потреблять аммиак, выделяемый цианобактериями через аборальную эктодерму базального диска или ствола. В этой ситуации актиния и симбиотичная зооксантелла получают доступ к автотрофно связанному углероду и азоту, соответственно, в среде с незначительным содержанием азота Aiptasia способна расти достаточно быстро, также как и цианобактерии. Ниже приведена предполагаемая модель объяснения подобного симбиоза:

Предполагаемая модель симбиоза между цианобактериями и видами Aiptasia. Гетероцисты из цианобактериальных матов потребляют растворенный азот (N₂) из морской воды и преобразовывают его в аммиак (NH₃) при помощи нитрогеназы (фермента азот-фиксирующих бактерий) (NG). Далее аммиак поглощается аборальной эктодермой и гастродермой Aiptasia, и их симбиотичной зооксантеллой (изображенной в виде коричневого круга). В конечном счете, аммиак преобразуется в глутаминовую кислоту (GA) посредством ферментов глутамат дегидрогеназы (GLDH) и в дальнейшем используется для роста самой актинии и симбиотичных водорослей.

Подобный симбиоз между Aiptasia, зооксантеллой и цианобактериями помогает объяснить изобилие этих видов актинии в олиготрофных средах и тот факт, что Aiptasia предпочитают размещаться на цианобактериальных матах. Основой для разработки приведенной выше модели послужило открытие предполагаемых симбиотичных бактерий в эктодерме Aiptasia pallida (McKinstry et al. 1989, Palincsar et al. 1989); данная модель предлагает вариант взаимосвязи гетероцистных цианобактерий и аборальной эктодермы Aiptasia. Для подтверждения того, происходит ли передача аммиака от гетероцист к Aiptasia, требуется проведение дополнительных исследований. Кроме того, было бы интересно определить, при какой концентрации аммиака актинии изменят свою поселенческую стратегию, а также влияет ли подкормка зоокланктоном (насыщенным азотом) на поселенческий выбор отпрысков актинии.

Если Aiptasia заинтересованы в азотной секреции гетероцистных цианобактерий, актиниям придется определиться с местоположением. Aiptasia может приблизиться к цианобактериальному мату благодаря хемотаксису: химические вещества (включая аммиак), выделяемые бактериями, привлекают актиний. Например, когда фрагменты стволового диска, отщепленного «родительской» актинией, находят цианобактериальный мат, повышенное содержание аммиака в мате привлекает актинию. Далее, этот фрагмент актинии регенерируется, после чего он в полной мере может наслаждаться аммиаком, выделяемым гетероцистами. Является ли такое соседство взаимовыгодным для цианобактерий (мутуализм), или же им подобный симбиоз невыгоден (паразитизм), еще только предстоит выяснить. Такой симбиоз вполне может служить примером сосуществования, выгодного для Aiptasiaи нейтрального для бактерий.

В среде с низким уровнем концентрации аммиака, где присутствуют цианобактерии, Aiptasia демонстрирует очевидное стремление расположиться на цианобактериальном мате.

В домашнем аквариуме

Даже если Aiptasia расположится на какой-либо поверхности без цианобактерий, эти актинии способны минимизировать распространение цианобактерий в аквариуме, что способствует распространению, а значит, и выживаемости представителей Aiptasia. Подобное заключение особенно верно для ситуаций, когда концентрация аммиака, и возможно, нитратов в целом, в аквариуме является низкой, что сдерживает рост Aiptasia. До сих пор неясно, какая концентрация аммиака не будет ограничивать рост актиний. Скорее всего, для морских аквариумов показатель должен быть чуть выше среднего. Использование GFO для поддержания низкой концентрации фосфатов в аквариуме помогает предупредить образование цианобактериальных матов, и соответственно, замедлить вегетативное размножение Aiptasia.

В любом случае, Aiptasia, скорее всего, навсегда останется чумой аквариума. С моей точки зрения, эти удивительные создания сформировали свои сложные взаимоотношения с динофлагеллятами, и возможно, с цианобактериями, позволяя им использовать солнечную энергию и растворенный азот наряду с планктоном. При добавлении в аквариум хищников, например отдельных видов рыб-бабочек (Chelmon rostratus) или креветки-доктора Вурдеманна (Lysmata wurdemanni), популяция Aiptasia будет под контролем. В этим случае, актинии станут красивым дополнением аквариума, а не источником для беспокойства.

Автор: Tim Wijgerde

Первоисточник: www.advancedaquarist.com 
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден. 
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru