|
Свет в рифовом аквариуме
05.01.2013
Авторы: Дмитрий Карпенко (DNK) и Ваге Ганапетян (vahegan)
Свет является одним из важнейших ресурсов, поддерживающих жизнь на нашей планете. Фотосинтетическим морским беспозвоночным свет необходим для жизни: их симбиотические зооксантеллы используют свет для того, чтобы синтезировать достаточное количество питательных веществ - как для собственных нужд, так и для коралла-хозяина.
Наверное, каждый владелец рифового аквариума хотел бы обеспечить “правильное” освещение для своих кораллов: нужного спектрального состава и достаточной интенсивности. Прежде чем мы рассмотрим реализацию этого "правильного света", постараемся сперва понять, какой свет морские организмы получают в естественной среде обитания.
В качестве отправной точки рассмотрим спектральное распределение солнечной энергии на Фиджи в июле, Рис. 1.
Рис. 1 Спектральное распределение солнечной энергии на уровне моря
По горизонтальной оси графика указаны длины волн в нанометрах, по вертикальной – спектральная плотность излучения, в Вт/м2•нм. Глаз человека способен различать свет с длинами волн в диапазоне примерно 400нм - 700нм, поэтому излучение с длиной волны короче 400нм (ультрафиолетовый свет) и длиннее 700нм (инфракрасный свет) на графике показано черным цветом. Видимые же участки окрашены в тот цвет, каким человеческий глаз воспринимает соответствующую длину волны.
Рис. 1 был получен из солнечного спектра на границе атмосферы Земли при помощи программы научного моделирования SMARTS 2.9.5. Эта модель учитывает поглощение света различными компонентами атмосферы, а также рассеянный небом свет.
Попробуем теперь выяснить, свет с каким спектром доступен морским организмам в естественной для них среде. Пытаясь построить идеальный светильник для наших рифовых аквариумов, мы постараемся воссоздать спектр подобный природному на определённой глубине.
Разные виды кораллов обитают на разных глубинах: некоторые живут на мелководье, в то время, как глубоководные кораллы, такие как Bathypates spp, могут быть найдены на глубине до 8 километров. Около 20% кораллов являются нефотосинтетиками, им не нужен свет для питания. В то же время большинство кораллов, которые чаще всего содержатся в домашних аквариумах, являются фотосинтетиками. Мы постараемся выяснить, какой свет для них предпочтителен.
Рассмотрим график проникновения солнечного света в морскую воду в зависимости от длины волны, составленный Институтом окружающей среды и стабильности Европейской Комиссии [4] (Рис. 2):
Рис. 2 Проникновение света в воду, в зависимости от длины волны
По горизонтальной оси указана длина волны света в нанометрах, а по вертикальной - глубина в метрах, при которой интенсивность света определенной длины волны равна одному проценту от интенсивности на поверхности. Как видно из этого графика, свет с длинами волн в диапазоне примерно 380 - 500нм лучше проникает на глубину. Иными словами, фиолетовая и синяя части спектра хорошо проникают в морскую воду, в то время как зеленый свет проникает гораздо хуже, желто-оранжевая часть спектра еще хуже, а красный свет с длиной волны более 600нм способен достигать дна только на мелководье.
Спектр света на поверхности может быть задан как функция I0(λ), где λ - длина волны, а I0 - интенсивность излучения соответствующей длины волны на нулевой глубине. Таким образом, спектр поглощения Ia(λ) на глубине D может быть определен как:
Ia(λ) = I0(λ) · K(λ) · D (1)
где K(λ) – коэффициент поглощения морской воды как функция длины волны.
Спектр на глубине D будет равен спектру на поверхности I0(λ) минус спектр поглощения Ia(λ):
I(λ) = I0(λ) - Ia(λ),
или, подставляя в это выражение (1), получим:
I(λ) = I0(λ) · (1 - K(λ) · D) (2)
Отсюда легко вывести график проникновения света в морскую воду d(λ):
d(λ) = (1 - I(λ) / I0(λ)) / K(λ)) (3)
Учитывая, что график на Рис. 2 основан на условии, что интенсивность света на заданной глубине равна 1% от интенсивности на поверхности, т.е. I(λ) = 0,01 · I0(λ), мы можем упростить (3):
d(λ) = 0.99 / K(λ) Функция d(λ) является графиком проникновения света в морскую воду, который изображен на Рис. 2. Используя этот график, мы можем определить поглощение света в морской воде в зависимости от длины волны K(λ):
K(λ) = 0.99 / d(λ) (4)
Подставляя выражение (4) в (2), можно получить спектральное распределение света на заданной глубине D:
I(λ) = I0(λ) · (1 - 0.99 · D / d(λ)) (5)
где I0(λ) спектр света на поверхности и d(λ) - график проникновения света в морскую воду (Рис. 2). Используя выражение (5) и данные графиков, представленных на Рис. 1 и Рис. 2, можно получить диаграмму распределения световой энергии в зависимости от длины волны на заданной глубине. Например, на Рис. 3 показаны спектральное распределение энергии на поверхности, на глубине 5 м и 15 м :
Рис. 3 Спектральное распределение света по длинам волн на поверхности (светло-голубой график) и на глубинах 5м (голубой) и 15м (синий)
Светло-голубой график соответствует излучению на поверхности, голубой – на глубине 5м, синий на глубине 15м. Отметим, что с ростом глубины красная часть спектра практически исчезает.
За сотни миллионов лет эволюции морские фотосинтетики адаптировались использовать в основном фиолетовую и голубую части спектра, которых больше всего в среде их обитания. В то же время они не очень восприимчивы к красной области спектра (которая, напротив, наиболее активно используется наземными растениями). Симбиотические зооксантеллы в морских фотосинтетиках относятся к примитивным водорослям Pyrrophyta [5], содержащим, главным образом, хлорофиллы А и С и каротиноидные пигменты (перидинин, ксантин и т.д.), с выраженным пиком поглощения в сине-зеленой части спектра. [6,7,22]. На Рис. 4 [22] показан график поглощения света зооксантеллами.
Рис. 4 Поглощение света зооксантеллами
По горизонтальной оси указаны длины волн в нанометрах, а по вертикальной - поглощение в условных единицах. Как видно из графика, фиолетовый и синий цвета сильно преобладают над красным (заметьте, что в красном диапазоне предпочтительна именно область 660-680нм).
Главный вывод, который мы можем сделать из вышесказанного состоит в том, что фиолетовый и синий диапазоны являются наиболее важными для морских фотосинтезирующих организмов.
Определив спектр света, которым кораллы освещаются в природе, рассмотрим следующий важный вопрос: какое влияние оказывает излучение различных спектральных диапазонов на окрашивание кораллов?
Прежде, чем рассматривать влияние спектра на окраску кораллов, хотелось бы подчеркнуть, что окрашивание кораллов может значительно различаться в зависимости от условий в аквариуме. К сожалению, очень трудно обеспечить идентичные условия для кораллов даже в пределах одного аквариума, а в разных аквариумах это сделать еще труднее. Не обеспечив надлежащие условия, попытки улучшить окраску кораллов путем корректировки светового спектра будут напрасны.
Опытные аквариумисты хорошо знают, насколько различной может быть окраска одного и того же коралла в разных условиях. Есть три основных фактора, влияющих на цвета кораллов: интенсивность и спектр освещения, количество доступной пищи (хотя коралловые полипы и получают значительную часть энергии от зооксантелл, они также способны захватывать частицы пищи из воды), и чистота воды. Последнее обеспечить проще всего – способы поддержания хорошего качества воды в морском аквариуме давно известны. Второе тоже не является проблемой, так как на рынке предлагается большое количество кормов, которые могут полностью удовлетворить потребности кораллов в питании. Кроме того, многие аквариумисты полагают, что в населенном рыбами аквариуме кораллам вполне достаточно для питания мельчайших частичек корма, попадающих в воду при кормлении рыб. К тому же, кораллы способны утилизировать выделения гидробионтов.
Влияние же последнего из перечисленных важных факторов - света - на самочувствие и окраску кораллов до сих пор изучено недостаточно хорошо.
Ситуация с выбором света осложняется еще и тем, что кораллы очень вариативны, и даже один и тот же вид может иметь разные хромопротеины (белки, отвечающие за окраску коралла), поскольку их тип и количество у конкретного экземпляра являются генетически обусловленными - примерно так же, как цвет глаз у людей. Многие из этих белков являются флуоресцирующими, то есть, поглощающими свет определенной длины волны и излучающими его на другой длине волны. Рис.5 показывает четыре экземпляра коралла одного вида Acropora millepora при преобладании разных хромопротеинов.
Рис. 5 Экземпляры Acropora millepora с преобладанием различных хромопротеинов:
(А) низкая концентрация хромопротеинов - преобладает естественный цвет зооксантелл;
(B) зеленые флуоресцирующие протеины;
(C) красные флуоресцирующие протеины;
(D) нефлуоресцирующие хромопротеины.
Изображение предоставлено Dr. C. D'Angelo и Dr. J. Wiedenmann, University of Southampton, UK, Coral Magazine, Nov./Dec. 2011
Флуоресценция в рифовом аквариуме наблюдается не только у жестких кораллов, но и полипов принадлежащих, например, к семействам Zoantidae и Palythoya. Все они приобретают более яркую окраску при освещении коротковолновым, так называемым “актиничным” светом.
Флуоресценция кораллов очень красива, но её не всегда просто увидеть. Посмотрите на график чувствительности глаза человека к различным длинам волн. Светочувствительные элементы человеческого глаза представлены двумя типами клеток – колбочками и палочками. Первые различают цвета, вторые – только полутона серого. Колбочки хорошо работают днем, а палочки - ночью. Помните выражение “ночью все кошки серы”? Это происходит именно потому, что в темноте мы видим, в основном, палочками, а не колбочками. Палочки не различают цвета, они лишь показывают относительную яркость объекта. Палочки наиболее чувствительны к изумрудно-зеленой части спектра, с длиной волны около 510нм. Конечно, когда мы видим палочками, этот свет воспринимается в виде оттенков серого, а не как зеленый цвет.
В колбочках имеются три типа клеток, каждый из которых чувствителен только к определенной части спектра. В зависимости от чувствительности к различным длинам волн, различают три вида колбочек. Колбочки S-типа чувствительны в фиолетово-синей части спектра (S от англ. short — коротковолновый спектр), M-типа — в зелено-желтой (M от англ. medium — средневолновый), и L-типа — в желто-красной (L от англ. long — длинноволновый). Эти три вида колбочек (а также палочки, наиболее чувствительные к изумрудно-зеленой части спектра) обеспечивают цветное зрение у человека. Палочки содержат светочувствительный пигмент родопсин, и их спектральная характеристика зависит от уровня освещения. При слабом освещении максимум поглощения родопсина в районе 510нм (спектр сумеречного неба), при этом палочки ответственны за сумеречное зрение, когда цвета предметов неразличимы. При высокой освещенности родопсин выцветает, его чувствительность падает, и максимум поглощения смещается в синюю область, что позволяет глазу, при достаточном освещении, использовать палочки в качестве приёмника коротковолновой (синей) части спектра. Светочувствительность S-клеток лежит в области 400-500нм, с максимумом чувствительности в диапазоне 420-440нм. M-клетки чувствительны-в области 460-630нм, с максимумом в районе 534-555нм, и L-клетки - в области 500-700нм, с максимумом 564-580нм [1]. Длинноволновые и средневолновые колбочки имеют широкие зоны чувствительности, со значительным перекрытием. Именно поэтому неправильно говорить, что колбочки определенного типа реагируют только на определенный цвет - просто они реагируют на него более активно, чем на другие [2]. Максимальная чувствительность человеческого глаза лежит в области, где складывается чувствительность M- и L-колбочек, а именно, на длине волны 555нм, что соответствует желто-зеленому цвету. Совокупная спектральная чувствительность рецепторов человеческого глаза [3] представлена на Рис. 6:
Рис. 6 Светочувствительность глаза человека
Как видно, чувствительность человеческого глаза зависит от длины волны. Излучение с одинаковой мощностью воспринимается глазом в 27 раз ярче на длине волны 555нм, чем на длине волны 450нм; эта разница в восприятии увеличивается до 57 раз для 420нм, и достигает 135 раз по сравнению с длиной волны 410нм!
Человек визуально воспринимает любой предмет как сумму отраженного им света и собственного излучения (объект считается светоизлучающим, если его излучение в определенном диапазоне длин волн больше, чем падающая на него световая энергия в том же диапазоне). Обычно объекты только отражают свет, а их цвет определяется соотношением, в котором различные длины волн падающего на их поверхность света поглощаются или отражаются. Например, зеленые листья поглощают все видимые длины волн, кроме зеленого, который отражается - поэтому мы воспринимаем листву зеленой. Когда предмет не только отражает, но также излучает собственный свет, видимый цвет получается сложением спектров отраженного и излученного света. Какой именно цвет в результате увидит глаз, зависит от соотношения между интенсивностями и длинами волн отраженного и излученного света. Явление сложения излучений разного спектра называется аддитивным смешением цветов и иллюстрируется диаграммой, показанной на Рис 7:
Рис. 7 Аддитивное смешение цветов
Всякий раз, глядя на монитор компьютера, вы сталкиваетесь с эффектом, иллюстрируемым этой диаграммой: каждый пиксель на экране состоит из трех субпикселей: красного, зеленого и синего, и большинство видимых цветов может быть образовано комбинацией их интенсивностей.
Обратите внимание, что чистый пурпурный цвет и его оттенки, такие как мажента и фуксия, являются неспектральными, или экстраспектральными: нет определенной длины волны, связанной с этими цветами, они представляют собой смесь фиолетового цвета с длиной волны около 400нм, и красного [13]. Если источник света не излучает в этих диапазонах, до 20% всей цветовой палитры может теряться - при том, это очень яркие цвета и оттенки! Интересно также отметить, что, объединение желтого и синего цветов визуально воспринимается как чисто белый. Цветовосприятие человека в значительной степени задается генетически. Речь не идет об отклонениях цветовосприятия, таких, как дальтонизм – просто, каждый человек видит цвета немного по-своему, и эти различия могут быть весьма существенны. Поэтому возможность регулировки интенсивности света светильника для каждой части спектра очень важна для формирования наиболее приятной цветовой картины для каждого конкретного индивида. Для наблюдения флуоресценции у кораллов мы должны осветить флуоресцентный протеин светом определенной длины волны. Посмотрите, как распределяются длины волн поглощения и излучения для наиболее распространенных флуоресцентных белков, встречающихся в организмах морских гидробионтов Рис. 8: Рис. 8 Длины волн поглощения и излучения для флуоресцентных пигментов, имеющихся в морских организмах.
Иллюстрация любезно предоставлена Dan Kelley.
По горизонтальной оси указаны длины волн, вызывающие флуоресценцию в различных хромопротеинах, по вертикальной оси показаны длины волн, излучаемые в результате флуоресценции. Как видите, практически все протеины поглощают излучение с малой длиной волны, и излучают с большей. Как было показано выше, чем ближе длина волны излучения к пику чувствительности глаза (550нм), тем более ярким нам кажется свет. Таким образом, протеин в составе гидробионта поглощает плохо видимое нами коротковолновое излучение, а флюоресцирует излучением с намного лучшей видимостью. Освещая аквариум только коротковолновыми, так называемыми “актиничными” лампами, мы можем наблюдать удивительное зрелище – на фоне слабо различимого нашим глазом света светильника гидробионты сияют разноцветным ярким светом! Создается впечатление, что в коралл или полип вставили разноцветные лампочки, ярко сияющие в темноте.
Восприятие цвета коралла также зависит от того, каким светом мы его освещаем. Цвет любого объекта является отраженной объектом частью спектра падающего на него света. Как было отмечено выше, при освещении полноспектральным белым светом листва большинства наземных растений поглощает почти все части видимого спектра, отражая зеленую часть, и поэтому выглядит зеленой. Однако, если осветить листву светом, в котором отсутствует зеленая часть спектра - например, красным светом - она будет выглядеть черной, потому что весь падающий свет будет поглощен. Точно так же объект белого цвета, при освещении полноспектральным светом, выглядит белым, потому что отражает равномерно все части спектра, но "примет" цвет света, которым мы его осветим: красный, зеленый, синий, или их сочетание.
Вернемся к кораллам. Рассмотрим организм, в котором имеется белок, флуоресцирующий при облучении светом с длиной волны 420нм и излучающий свет с длиной волны 520нм. Для простоты рассуждений будем считать, что наш светильник излучает только свет с длиной волны 420нм, а коралл полностью его поглощает, без отражения. Чувствительность глаза к этой длине волны крайне низка (она практически невидима), а вот длина волны излученного кораллом в результате флуоресценции света будет близка к максимуму светочувствительности человеческого глаза. Поэтому флуоресценция будет прекрасно заметна под таким “темным” актиничным светом. Если же в светильнике будет присутствовать свет другой длины волны, результирующий цвет гидробионта будет складываться из излученного в результате флуоресценции и отраженного. Если при этом хотя бы небольшая часть спектра светильника будет близка к максимуму чувствительности глаза человека (550нм), мы будем видеть в основном яркий свет светильника, на фоне которого флуоресценция будет заметна гораздо слабее.
Таким образом, мы приходим к заключению, что для лучшего наблюдения флуоресценции мы должны освещать аквариум таким светом, чтобы его отраженная часть менее всего мешала нам видеть излучаемый кораллами свет. Ввиду большого разнообразия необходимых для флуоресценции различных хромопротеинов длин волн, невозможно сделать идеальный актиничный светильник с одной наилучшей длиной волны. Как видно из Рис. 8, флуоресценция наблюдается в довольно широком диапазоне - от примерно 400 до 500нм – при этом различные организмы имеют различные наборы флуоресцентных протеинов. Для лучшей флуоресценции мы должны иметь возможность регулировать световой спектр в диапазоне от 400 до 500нм, в зависимости от потребностей конкретного аквариума.
Обратите внимание, что самая сильная флуоресценция будет наблюдаться в диапазоне 400-450nm, в частности, поскольку светочувствительность глаза в этом диапазоне крайне низка. Свет в этом диапазоне, как правило, называют "актиничным".
Безусловно, флуоресценция кораллов является одним из факторов, обеспечивающих красоту рифа, но свет в диапазоне 400-500нм имеет и другое важное значение: это наиболее оптимальный диапазон, способствующий фотосинтезу у морских организмов. Поэтому эта часть спектра имеет первостепенное значение для рифового аквариума.
Этот вывод хорошо согласуется с экспериментальными исследованиями [16]. Фрагменты колоний Acropora millepora освещались в течение шести недель аналогичным по мощности красным, зеленым и синим светом. Вывод статьи состоит в том, что “улучшение пигментации кораллов, в первую очередь, зависит от синей составляющей спектра, и регулируется на уровне транскрипции” и “вызываемое светом накопление флуоресцентных протеинов, наблюдаемое при освещении зеленым светом, вероятно, происходит из-за наличия остаточного синего света, проходящего через зеленый светофильтр”. Эксперименты также показали, что излучение в диапазоне 430нм наиболее эффективно в усилении яркой защитной окраски кораллов: ”Среди известных хромопротеинов и флуоресцентных протеинов только спектр поглощения голубого (циан) флуоресцентного протеина совпадает с главной полосой поглощения хлорофиллов a и c в районе 430нм, что делает их подходящими для эффективного экранирования фотосинтетической системы зооксантелл.”
Интенсивность света также очень важна для роста и активной выработки флуоресцентных протеинов.
Источник света лучше всего характеризовать распределением энергии оптического излучения по длинам волн. Этот параметр обычно представляют в виде спектральной кривой. Однако спектральная характеристика зачастую отсутствует для многих распространенных источников света, а вместо неё указывается сила света в люменах.
Сила света в люменах - это видимая мощность излучения, соответствующая восприятию человеческого глаза - в зависимости от его чувствительности различным длинам волн .
Один ватт мощности излучения на длине волны 555нм соответствует 683лм. Для всех других длин волн мощность излучения на данной длине волны необходимо умножить на коэффициент чувствительности глаза для этой длины волны. Для определения общего количества люменов, излучаемых источником света, мы должны суммировать люмены для всех излучаемых длин волн.
Очевидно, что одинаковая оптическая мощность, излучаемая в разных участках спектра, будет по-разному восприниматься глазом: мощный источник, излучающий свет в диапазоне 400-450нм, будет выглядеть очень тускло, а источник, излучающий в инфракрасном диапазоне, будет казаться черным. Поэтому световой поток можно оценивать в люменах только в тех случаях, когда спектральный состав света не играет существенной роли, и важна только воспринимаемая глазом яркость освещения.
В нашем же случае более подходящей мерой для определения светового излучения будет число фотонов в секунду, падающих на каждый квадратный метр поверхности: μmol•фотонов/м2/с.
За сотни миллионов лет эволюции морские фотосинтетики научились адаптироваться к разной интенсивности освещения. Для всех фотосинтетиков выделяют три пороговых значения интенсивности [14]. Первый – самый слабый – обозначает минимальное количество света, необходимое для поддержания биомассы фотосинтетика. То есть, при такой силе света гидробионт не будет расти, но и не будет терять массу. Второй порог – это оптимальная для фотосинтеза интенсивность, когда его КПД максимален. И наконец, третий, наивысший порог – это максимальная интенсивность, которая может быть утилизирована, выше этого значения усиления фотосинтеза не происходит. Эти три порога, конечно, различны в зависимости от организма, но мы можем произвести грубую оценку в расчете на морские фотосинтезирующие организмы, обитающие на мелководье. Мы можем уверенно назвать 80-100 μmol•фотонов/м2/с - слабой освещенностью, 150-200 – средней, и 300-400 – оптимальной. Насыщение фотосинтеза происходит в районе 600-700μmol•фотонов/м2/с.
В рифовом аквариуме нам следует обеспечить освещение существенно выше минимального порога, желательно ближе к оптимальному порогу.
Рассмотрим еще один эксперимент с Acropora millepora, иллюстрирующий производство хромопротеинов при освещенности ниже оптимальной, и когда сила света оптимальна для вида (Рис. 9).
Рис. 9 Эксперимент с Acropora millepora, иллюстрирующий образование хромопротеинов
при недостаточной для оптимального фотосинтеза освещенности и при оптимальном для данного вида освещении. В этой работе также говорится, что хромопротеины не образуются при освещенности ниже 100 μmol•фотонов/м2/с, и их количество растет почти линейно при увеличении интенсивности света вплоть до 700 μmol•фотонов/м2/с.
Тем не менее, не всегда хорошо поддерживать в домашнем аквариуме такой высокий уровень освещенности: под очень ярким светом кораллы становятся очень требовательны к параметрам окружающей среды. Если условия неидеальны, такие высокие уровни освещенности могут привести к противоположному результату: обесцвечиванию кораллов. Этот эксперимент показывает, что поддержание оптимального уровня освещенности способствует ускорению роста кораллов и улучшению их окраски, как по отношению к обычным, так и флуоресцентным хромопротеинам. Подытоживая изложенное отметим, что свет в диапазоне 400-500nm наиболее благоприятен для морских фотосинтезирующих организмов, и его коротковолновая часть (400-450nm) является самой полезной для их яркой окраски. Рассмотрим наиболее популярные источники актиничного света для рифовых аквариумов. Чаще всего это люминесцентные лампы, в основном излучающие в диапазоне 400-500нм, такие, как Giesemann Actinic Plus, Рис. 10. Рис. 10 Типичная актиничная люминесцентная лампа: Giesemann Actinic Plus
Изучив спектр этой лампы можно видеть, что помимо необходимого для флуоресценции кораллов чисто актиничного спектра в нем также имеются отдельные «паразитные» пики в районе 550 нм. Как мы уже отмечали, чувствительность человеческого глаза более чем в 20 раз выше к этой длине волны по сравнению с вызывающим флуоресценцию "актиничным" диапазоном (см. Рис. 6).
В результате, эта лампа визуально воспринимается как довольно яркая, почти белая, но с сильным сине-фиолетовым оттенком. Флуоресценция под ее светом будет существенно приглушена паразитным излучением в диапазоне, где чувствительность глаза наивысшая. В последние годы предпринимались многочисленные попытки создать узкоспектральные лампы в “актиничном” диапазоне. Например, одна из лучших актиничных ламп, Giesemann POWERCHROME actinic plus, существенно меньше излучает в диапазоне 450-500нм (Рис. 11). Рис. 11 Спектр лампы POWERCHROME actinic plus
Легко видеть, что “паразитная” часть спектра этой лампы стала меньше, в то время, как диапазон 420-430нм представлен лучше. Однако и эта лампа выглядит достаточно яркой для глаза, так как у неё по прежнему имеется пик на 550нм. Таким образом, люминесцентные лампы все еще недостаточно эффективны для наблюдения флуоресценции в рифовых аквариумах.
Но не отчаивайтесь! Совсем недавно в технологии твердотельных источников света произошел прорыв, и многие светильники для рифовых аквариумов сейчас строятся с использованием светодиодов. У светодиодных светильников масса преимуществ по сравнению с обычными источниками света, ниже мы рассмотрим самые главные факторы. Преимущество №1: Большая эффективность и меньшее тепловыделение Высокая эффективность обусловлена двумя составляющими. Во-первых, эффективность преобразования электрической энергии в свет у светодиодов примерно вдвое выше по сравнению с обычными люминесцентными или металлогалогенными лампами. Во-вторых, светодиоды излучают только в одном направлении и, им не свойственен эффект самозатенения. С применением подходящей оптики свет легко может быть концентрирован в нужной области. Хорошая светодиодная оптика компактна и, в то же время, позволяет провести до 90 процентов произведенного света сквозь поверхность воды. Для сравнения, при использовании обычных ламп с отражателями обычно только 40% света проникает сквозь поверхность. Лучшие отражатели (зачастую громоздкие и дорогие) могут обеспечить проникновение до 60% света, при этом сама лампа частично блокирует возвращающийся из отражателя свет. Результирующая эффективность лучших светодиодных светильников может быть втрое выше по сравнению с лучшими лампами, выделяя при этом 4,5 раз меньше тепла. Практически это означает, что при установке светодиодного светильника над рифовым аквариумом мы, вероятно, устраняем необходимость в дорогом холодильнике (который также потребляет существенную мощность). Таким образом, светодиодные светильники могут обеспечить значительную экономию энергии (кроме экономического эффекта также важную роль играет экологический эффект!)
Преимущество №2: Длительный срок службы Твердотельные источники света - светодиоды - не содержат быстро изнашиваемых частей, в отличие от, скажем, ламп накаливания. Работая на номинальном (или меньшем) токе, при условии отсутствия перегрева, качественные светодиоды деградируют очень медленно. Но и у светодиодов есть специфические потребности, которые необходимо учитывать при проектировании светильника.
Срок жизни наилучших доступных сегодня (Декабрь 2012) на рынке светодиодов (Cree XT-E, LUXEON Rebel ES) действительно очень велик при хорошем теплоотводе и качественном питании. Конечно, эти светодиоды являются новой разработкой, и не были проверены десятками лет эксплуатации. Тем не менее, используя математическое моделирование, можно оценить срок их жизни и падение светимости с течением времени. Мы рассмотрим два типа прогнозов такого рода: на основе модели Cree (который мы называем "худший вариантом" или "пессимистической моделью"), а в скобках предоставлены данные, основанные на модели Philips для диодов LUXEON ES Rebel (которую мы назовем "оптимистичной моделью"). При выполнении всех условий, необходимых для работы светодиодов, мы все еще будем получать около 70% от первоначальной мощности излучения через 40 (150) тысяч часов работы. Если светильник будет гореть 12 часов в сутки, это соответствует 10 (33) годам эксплуатации! По истечении этого срока светодиоды будут продолжать терять свою яркость, достигнув около 50% от первоначального значения через 100 (200) тысяч часов работы! Вероятность отказа отдельного светодиода в светильнике довольно мала, около 1% за 50 тысяч часов работы, после чего она возрастает до 50% к 200 тысячам часов наработки. Как правило, в светильнике несколько светодиодов соединены в последовательные цепочки, поэтому, если один светодиод перегорит, может погаснуть вся цепочка. Статистически, для светильника, содержащего 200 светодиодов, такое может произойти в течение 10 лет. Однако выход светодиода из строя является вероятностным событием, и конкретный светодиод может отказать в течение первых часов жизни. Тем не менее, на практике, при оптимальных условиях работы, срок службы современных светодиодов довольно велик. Для сравнения, обычные люминесцентные лампы необходимо менять раз в четыре-шесть месяцев. Основываясь на нашей худшей модели, получим, что за время жизни светодиодного светильника они должны быть заменены, по крайней мере, 20 раз. Учитывая, что стоимость специализированных «рифовых» ламп достаточно высока, светодиодный светильник может обеспечить значительную экономию: не только денег, но и времени, которое необходимо потратить на приобретение и замену ламп. Попробуем рассчитать возможную экономию от использования светодиодного светильника. Светодиодный светильник мощностью 300Вт может заменить Т5 светильник общей мощностью 900Вт, используемый для освещения в 600-литрового рифового аквариума с SPS кораллами. За 10 лет светодиодный светильник сэкономит ((900-300) / 1000) * 12 * 365 * 10 = 26280КВт.ч электроэнергии. Стоимость электроэнергии зависит от того, где вы живете, сколько вы потребляете, и, возможно, времени суток, в которое потребляется электроэнергия. В среднем по России, на конец 2012г., цена электроэнергии составляет от 2р. до 4р. за кВт.ч. Для оценки мы воспользуемся средним значением: 3р. за киловатт-час. При такой цене электроэнергии светодиодный светильник сэкономит вам 78840р! Следует отметить что стоимость электроэнергии растет с каждым годом, и реальная цифра экономии будет существенно больше. Если учесть, что специализированная 80Вт T5 лампа в среднем стоит около 800р, мы можем дополнительно сэкономить 800 * 11 * 20 = 176000р на заменах ламп. Ваша общая экономия за 10 лет составит более 250 тысяч рублей! При этом мы не учли множество дополнительных расходов – таких, например, как стоимость аквариумного холодильника для отвода избыточного тепла из аквариума, а также затраты электроэнергии на его работу. Кроме того, существуют неденежные ценности, как например, комфорт от отсутствия необходимости обслуживать светодиодный светильник в течение 10 лет! Таким образом, прямая экономия за время службы светильника несколько раз превысит стоимость даже самого дорогого светодиодного светильника. Иными словами, вы не только получаете его бесплатно, но он будет приносить вам прибыль в течение срока эксплуатации! Преимущество №3: Возможность изменения интенсивности и спектра При использовании регулируемых источников питания легко может быть установлена нужная интенсивность излучаемого светодиодами света. Аквариумисты часто пользуются специальными контроллерами для имитации восходов и закатов, похожих на естественные изменения освещенности в течение дня. Важно отметить, однако что закаты и рассветы в экваториальной зоне протекают гораздо быстрее по сравнению с более высокими широтами, при этом длительность светового дня равна продолжительности ночи (т.е. продолжительность фотопериода всегда равна 12 часам). Рассмотрим диаграмму, показанную на Рис. 12 [20]:
Рис. 12 На рисунке показано, как время суток (A-E) влияет на угол падения солнечного света.
Изображение предоставлено NASA Earth Observatory
Реальная освещенность на поверхности зависит от множества факторов, таких как облачность, количество водяных паров в воздухе, атмосферная турбулентность и т.д. Освещенность, измеренная на Большом Барьерном рифе в типичный день, показана на Рис. 13 [21].
Рис. 13 Освещенность и высота Солнца на 2 сентября 1998 года в One Tree Island, Большой Барьерный риф (23 ° 30 'ю.ш., 152 ° 06'E).
Изображение предоставлено A. Salih, неопубликованные данные Отметим, что когда солнечные лучи касаются поверхности воды под малыми углами, свет почти полностью отражается. Отражение зависит также от скорости ветра. Эти зависимости показаны на диаграмме на Рис. 14 [21].
Рис. 14 Отражение солнечного света от поверхности.
Процент отраженного от поверхности воды света в зависимости от высоты Солнца.
Зеленая линия – расчетная кривая (Weinberg, 1976; Grichenko и Weinberg, 1976), синие точки – измеренные данные.
Красные точки – данные, измеренные в присутствии ряби на поверхности воды.
Это означает, что естественное освещение под водой недостаточно для фотосинтеза, пока солнце не поднимается на угол примерно 15 градусов над горизонтом. Примерно через 30 минут после этого освещенность быстро увеличивается до половины суточного максимального значения. Поэтому фактическая длительность светового дня составляет около 9 часов. Аквариумист, желающий повторить в своем аквариуме естественные циклы освещенности, должен учитывать эти факторы.
Рассмотрим теперь важные характеристики света, необходимые для дальнейших выводов. Первой такой характеристикой является CCT - коррелированная цветовая температура. CCT характеризует температуру абсолютно черного тела, которое излучало бы похожий спектр. Чем выше температура черного тела, тем выше будет CCT и более синим или «холодным» будет свет. Например, солнечный свет имеет желтоватый оттенок, в то время как голубые гиганты - огромные звезды с высокой температурой поверхности: 10000К и выше (Сириус, например) - кажутся голубоватыми даже невооруженному глазу. Сравним спектры излучения двух абсолютно черных тел с различными ССТ [10]. На диаграммах также указана доминирующая длина волны излучения. На Рис. 15 показан спектр источника света с CCT 5500К, а на Рис. 16 – с CCT 6500К: Рис. 15 Спектр источника света с CCT 5500K
Рис. 16 Спектр источника света с CCT 6500K
Как видно, доминирующая длина волны увеличивается с увеличением ССТ: для относительно теплого света с CCT 6500К она равна 444nm. Для лампы с CCT 8000К рассчетная доминирующая длина волны около 420нм. Строго говоря, величины CCT свыше 20000К не имеют смысла. Тем не менее, производители ламп часто "обрезают" спектр, оставив только представляющие для них интерес области, и предлагают лампы со спектром, похожим на показанный на Рис. 17:
Рис. 17 Спектр лампы Grassy glow super blue, с заявленной CCT 25000K
Несмотря на то, что доминирующая длина волны этой лампы около 450нм, она имеет CCT 25000K!
Таким образом, параметр CCT не может служить объективным критерием для сравнения спектра источников света. Более того, даже высокие значения CCT не гарантируют, что мы получим необходимый "актиничный" спектр. Другой важной характеристикой является CRI - индекс цветопередачи. К сожалению, этот термин часто интерпретируется неправильно. Он характеризует влияние источника света на восприятие цвета объекта. Этот параметр показывает, насколько правильно источник света с определенной CCT будет воспроизводить цвета освещаемого объекта по сравнению с идеальным источником - абсолютно черным телом такой же цветовой температуры. Для определения CRI набор из 8 стандартных образцов цвета освещается тестируемым источником света и светом, испускаемым абсолютно черным телом с той же цветовой температурой. Если цвет ни одного из образцов не изменится, CRI тестируемого источника равен 100. Индекс CRI снижается обратно пропорционально количеству образцов, цвет которых изменился. Обычно считается, что для хорошей цветопередачи необходимы значения CRI выше 80. Необходимо помнить, однако, что CRI рассчитывается для источников света с определенной цветовой температурой. То есть нельзя сравнивать источник света с CCT 2700К и CRI 82 с источником света с CCT 5000К и CRI 85. Также отметим, что CCT и CRI могут быть определены только для полноспектральных источников света. CRI монохроматического света близок к нулю, а его ССТ не может быть рассчитан. На Рис. 15, Рис. 16 представлены широкие спектральные характеристики, начиная от 120nm и заканчивая около 3000нм. В этом широком диапазоне имеется четкий максимум, и большая часть энергии излучается в узком диапазоне длин волн. Спектр излучения абсолютно черного тела не может иметь форму иглы, такой, как спектр монохроматического источника, для которого расчет ССТ не имеет смысла. Все люминесцентные и МГ лампы обладают линейчатым спектром, в то время как спектр солнечного света непрерывен. Линейчатый спектр является результатом использования газового разряда в парах ртути и других металлов, и имеет несколько пиков на различных длинах волн, в основном в ультрафиолетовом диапазоне. Люминофоры на колбе лампы преобразовывают это излучение в узкие спектральные полосы видимого света. Линейчатый и непрерывный спектр показаны на Рис. 18: Рис. 18 Непрерывный (вверху) и линейчатый (внизу) спектры
Промежутки –длины волн, отсутствующие в линейчатом спектре - означают, что определенные оттенки цвета не могут быть правильно воспроизведены при таком освещении и, как следствие, источник света будет иметь низкий индекс цветопередачи (CRI). Конечно, производители ламп стараются избегать широких промежутков в спектре. Спектры популярных морских МГ ламп: BLV HIT 10000K и BLV HIT 14000 показаны на Рис. 19:
Рис. 19 Спектры металло-галогенных ламп BLV HIT 10000K (a) и BLV HIT 14000K (b)
Спектры этих ламп не имеют провалов до нуля. Следовательно, эти лампы являются полноспектральными, и для них может быть определен индекс CRI. В то же время, они имеют отчетливые дискретные пики в спектре - это означает, что с помощью этих ламп точная цветопередача не может быть достигнута. Обратите внимание, что в нашем примере использованы лампы с различными CCT: 10000К и 14000К. Их главное отличие в существенной доле излучения в области 400-440нм у второй лампы и отсутствии пика в области 460нм. Это логично и понятно – чем сильнее нагрето абсолютно черное тело, тем больше его спектр смещается в коротковолновую область. Поскольку диапазон 400-450нм является наиболее важным для рифового аквариума, для того, чтобы привлечь клиента, производители часто рассчитывают ССТ так как они находят удобным. Мы можем с уверенностью утверждать, что максимум излучения в требуемом диапазоне может быть достигнут только при заявленном CCT около 20000K. Рассмотрим спектр 400Вт МГ лампы Hamilton Radium с ССТ 20000K (Рис. 20):
Рис. 20 Спектр 400Вт МГ лампы Hamilton Radium с CCT 20000K
Эта лампа излучает значительную часть световой энергии в диапазоне 400-450nm, с заметным пиком в районе 420-430nm. Для глаза, она не выглядит темно-фиолетово-синей только благодаря наличию небольшой длинноволновой области, которая делает излучаемый ею свет достаточно хорошо видимым.
Лампы с высоким CCT часто характеризуются существенной долей излучения в диапазоне 420-430нм. Опытные аквариумисты часто советуют использовать лампы со световой температурой 20000K для обеспечения лучшего цвета морских организмов. Эти советы, полученные в результате многолетней практики, хорошо согласуются с изложенными выше выводами. Конечно, есть исключения из любого правила. В нашем случае таким исключением являются морские организмы, в естественной среде обитания, живущие только на мелководье, в приливно-отливной зоне. Это важная оговорка, поскольку есть виды, которые могут жить как на мелководье, так и на средней глубине, и они вполне терпимы к световому спектру. Некоторые виды, однако, могут жить только близко к поверхности, и не могут выжить даже на небольшой глубине. Такие виды плохо адаптируются не столько к слабому освещению, но и к непривычному для них спектру освещения. В качестве примера можно упомянуть некоторые виды колониальных полипов рода Zoantidae. Обратимся теперь к спектрам излучения различных светодиодов. Спектральная характеристика холодного-белого светодиода с ССТ около 7000K показана на Рис. 21. Рис. 21 Спектр излучения белого светодиода
Этот спектр не является дискретным, но имеет значительный провал в диапазоне 470-500nm. Провал легко компенсировать добавлением излучения голубого светодиода. Обратите внимание на спектральное распределение энергий для цветных светодиодов Philips LUXEON Rebel серии ES (Рис. 22).
Рис. 22 Спектральное распределение энергии излучения светодиодов Philips LUXEON Rebel ES
Излучение голубого светодиода наиболее хорошо подходит для компенсации провала в излучении белого диода в диапазоне 470-490нм. Наилучший результат может быть достигнут при использовании светодиода с пиком излучения на 475нм - к счастью, такие светодиоды существуют!
Чтобы стало понятнее, что имеется в виду, обратимся к термину “бин” (англ. корзина), которым производители пользуются для описания характеристик своих светодиодов. Бином называется группа светодиодов, которые были отобраны при производстве в соответствии с определенным параметром. Существуют бины эффективности (КПД), CCT и CRI; для цветных дидов есть бины по доминирующей длине волны (Dominant WaveLength - DWL). DWL бины голубых светодиодов LUXEON Rebel представлены в Таблице 1. Структура бинов по доминирующей длине волны для голубых светодиодов
Таблица 1 Распределение голубых диодов LUXEON по бинам в зависимости от длины волны.
Добавив светодиод с DWL бином 4, мы можем исправить диаграмму распределения излучения белого светодиода на всем диапазоне длин волн между 430 и 600нм.
Обратимся теперь к практической реализации светодиодных светильников для рифовых аквариумов. Недостаточно использовать только два типа светодиодов (белый и голубой), поскольку в излучении такого светильника будет недостаточно излучения в диапазоне 400-450нм – гораздо меньше, чем в океане, на глубине нескольких метров. Спектральный диапазон 450нм легко можно усилить при помощи светодиодов Royal Blue с пиком излучения на соответствующей длине волны. Кроме того, мощность излучения белого светодиода быстро уменьшается в темно-красном диапазоне, около 650-660nm. Согласно модели, показанной на Рис. 4, эта часть спектра также требуется для фотосинтетитических организмов, проживающих на мелководьн. Кроме того, добавление излучения в этом диапазоне поможет подчеркнуть красный цвет в рифовом аквариуме. Какой спектр мы получим в итоге? Нечто близкое к спектру лучших из доступных в продаже на сегодня светодиодных светильников. В качестве иллюстрации, на Рис. 23 представлен спектр излучения светильника Radion компании Ecotechmarine, который портал ReefBuilders признал лучшим светодиодным светильником 2011 года [18].
Рис. 23 Спектр излучения светодиодного светильника Ecotechmarine Radion
Обратите внимание, провал в диапазоне 480нм правильно заполнен (в этом светильнике использованы голубые светодиоды Cree). Кроме того, имеется небольшой пик в диапазоне 660нм. Тем не менее, в спектре этого светильника практически отсутствуют длины волн в диапазоне 400-430нм, которые могли бы способствовать флуоресценции многих морских организмов.
Излучения в этом диапазоне недостаточно в большинстве светодиодных светильников, предназначенных для рифовых аквариумов. Еще совсем недавно на рынке не было светодиодов надлежащего качества с излучением в районе 420нм. Для немногих доступных предложений цены были достаточно высоки, что, в совокупности с коротким временем работы и низкой эффективностью, весьма ограничивало их применение. В то же время, в аквариуме требуется значительная мощность излучения в этом диапазоне длин волн, и добавление необходимого количества светодиодов серьезно сказалось бы на общей стоимости светильника. В результате производители светильников устанавливают лишь незначительное число истинно актиничных светодиодов – в лучшем случае. Потенциально, ситуация может измениться с появлением эффективных и относительно недорогих 420nm светодиодов в начале 2012 года [15]. Используя последнее поколение подобных светодиодов актиничного диапазона можно создать доступный светодиодный светильник, полностью охватывающий весь спектр, необходимый для рифового аквариума.
Многие любители пытались использовать недорогие «безымянные» китайские светодиоды с актиничным спектром. Однако, вследствие их низкой эффективности, и как следствие, перегрева кристалла, их время жизни и светоотдача быстро уменьшались. Что еще хуже, подобную деградацию трудно оценить визуально, поскольку чувствительность глаза в диапазоне 420нм очень низка. Кроме того, ширина спектрального распределения мощности излучения у таких низкокачественных светодиодов может быть очень велика (от 350нм в ультрафиолетовом диапазоне, и вплоть до зеленого света). Подобное длинноволновое излучение «забивает» видимую флуоресценцию кораллов. В то же время, исследования, проведенные Объединенным исследовательским центром Европейской комиссии [12] показывают, что ультрафиолетовый свет может привести к фосфоресценции взвешенных в воде частиц мути (Рис. 24), придавая аквариуму неприглядный вид.
Рис. 24 Фосфоресценция частиц мути в воде при облучении УФ светом
На приведенной диаграмме представлены несколько графиков, иллюстрирующих фосфоресценцию частиц разного размера. Наибольший интерес для нас представляют частицы размером около 60 мкм, обычно имеющиеся в значительном количестве в воде рифового аквариума. При облучении аквариумной воды светом с длиной волны короче 370-380nm это неприятное свечение может быть весьма существенно.
Светодиоды предыдущих поколений обладали весьма широкими диаграммами спектрального распределения, и присутствие значительной части излучения с длинами волн около 370нм и менее приводило к заметному свечению взвешенных частиц в аквариуме. По этой причине многие любители, которые самостоятельно изготавливают светодиодные светильники для аквариумов, зачастую рекомендуют воздержаться от применения большого количества актиничных светодиодов. К счастью, эффективную ширину спектра у новейшего поколения светодиодов составляет около 30нм [15] и использование 400-430нм диапазона позволяет избежать фосфоресценции взвешенных частиц мути, даже если суммарная мощность излучения в этом диапазоне будет достаточно высока. Постараемся теперь оценить необходимое количество излучения для отдельных диапазонов длин волн: 400-440нм, 440-480нм, 480-520нм, и 520-700нм. Каждому из этих диапазонов будет соответствовать отдельный цветовой канал в светодиодном светильнике, который может быть реализован с использованием светодиодов одного типа, либо комбинацией нескольких типов. Солнечная радиация на поверхности океана зависит от множества факторов, таких как наличие облаков, положение солнца, и пр. В расчетах мы будем исходить из данных по среднемесячной инсоляции на Фиджи порядка 1789 Дж/см2, на основании статистических данных за трехмесячный период [20]. Для 12 часовой длительности светового дня средняя мощность составляет 413 Вт/м2. Интегрируя энергию солнечного излучения в соответствии с Рис.3, мы получим распределение мощности видимого света для указанных выше поддиапазонов на различной глубине (Табл. 2):
Таблица 2. Средняя мощность излучения (в ваттах на метр квадратный) для
указанных спектральных диапазонов в течение светового дня. Таблица основана на спектральном распределении в естественной среде для заданной глубины. Обратите внимание, что диапазон 400-500нм наиболее востребован, поскольку он обеспечивает лучшую окраску и флуоресценцию кораллов, в то время как более длинноволновое излучение в диапазоне 500-700нм не так активно используются морскими фотосинтетиками. В то же время, человеческий глаз очень чувствителен к диапазону 520-600нм, поэтому нам не нужна большая мощность излучения в этом диапазоне: даже небольшого количества излучения будет достаточно, чтобы аквариум воспринимался ярко освещенным. Между тем, добавление светодиодов с пиком излучения на длине волны 660нм может быть полезно для мелководных организмов. К тому же эта длина волны, в сочетании со светом в диапазоне 400-420nm, будет способствовать правильной цветопередаче оттенков пурпурного цвета в аквариуме.
Как было показано, диапазон 400-480нм является наиболее важным для морских фотосинтетиков. В естественной среде кораллы получают 52 – 55 Вт/м2 мощности излучения в диапазоне 400-440nm и 60 - 64Вт/м2 в диапазоне 440-480нм. Если в светильнике будут представлены только эти диапазоны длин волн, с указанной мощностью излучения, воспользовавшись эмпирическим выражением 1 Вт/м2 = 0,21 * L [19], мы можем обеспечить уровень освещенности между 528 и 567 μmol•фотонов/м2/с. Как было показано выше, такое количество излучения является достаточным для нормального роста и окраски светолюбивых кораллов.
Тем не менее, мы не рекомендуем использовать такую большую мощность излучения в рифовом аквариуме постоянно, и необходимо учитывать следующие факторы:
Мы считаем, что наиболее разумно ориентироваться на максимальную мощность излучения светильника около 45Вт/м2 для диапазона 400-440нм, и около 40Вт/м2 для диапазона 440-480nm.
Если освещать рифовый аквариум только излучением с этими длинами волн, в течение 12 часов, с короткими рассветами и закатами, свойственными экваториальной зоне, мы получим среднюю мощность излучения около 400μmol•фотонов/м2/с, достаточно для оптимального образования хромопротеинов. Поскольку светильник, скорее всего, будет также содержать светодиоды, излучающие в других диапазонах длин волн, мы можем с уверенностью сказать, что эти цифры включают некоторый запас по мощности. Обратите также внимание на то, что хотя мощность излучения 400μmol•фотонов/м2/с оптимальна для окрашивания кораллов, такая большая освещенность требует идеального качества воды в аквариуме. Мощности излучения в 4 раза ниже этого уровня уже достаточно, чтобы кораллы могли вырабатывать хромопротеины. Мы рекомендуем наращивать мощность излучения светильника постепенно, начиная с безопасного уровня, близкого к нижней границе (около 100μmol•фотонов/м2/с). Затем, в течение некоторого времени, вы можете постепенно увеличивать освещенность, внимательно следя за параметрами воды и реакцией кораллов. Если система устойчива и все параметры находятся в оптимальном диапазоне, мощность излучения может быть постепенно увеличена до 400μmol•фотонов/м2/с. Как было показано, формальные параметры, такие как индекс цветопередачи CRI и цветовая температура CCT, не очень полезны для того, чтобы оценить, насколько хорошо тот или иной источник света подходит для рифового аквариума. В то же время, хотелось бы отметить еще раз важность достаточной мощности излучения в диапазоне длин волн 400-480нм. При выполнении этого важнейшего условия остальные параметры светильника могут быть выбраны в соответствии с индивидуальными предпочтениями владельца (не забывайте только, что общая мощность излучения не должна превышать рекомендуемые значения). Мы вынуждены признать, к сожалению, что большинство имеющихся в продаже светильников сегодня используют в основном диапазон излучений с длинами волн 450нм и выше, в то время как крайне важный диапазон между 400 и 440нм, как правило, либо полностью отсутствует, либо представлен крайне слабо. Ссылки:
Перевод предоставлен авторами специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru
Количество показов статьи: 62459
|