Пара рыб-клоунов Amphiprion perideraion, обитающих у своей актинии-«хозяйки», Heteractis magnifica.
Ниже предлагается видео их поведения в естественной среде. 

В связи с пересмотром таксономии рыб-клоунов, различные источники приводят различное количество союзов рыб-клоунов и актиний. Поэтому, я просто скажу, что существует около 30 видов рыб-клоунов, которые принадлежат к роду Amphiprion, за исключением одного вида, принадлежащего к роду Premnas. Независимо от точного количества видов, все они являются обязательными симбионтами десяти видов морских актиний, представителей родов Cryptodendrum, Entacmaea, Heteractis, Macrodactyla и Stichodactyla. Другими словами, в естественной среде эти рыбы всегда встречаются между жалящих щупалец этих актиний, за исключением очень молодых особей. Создается впечатление, что рыбы-клоуны отлично себя чувствуют в аквариумах и без актиний, но подобная ситуация не характерна для рифов, которые они населяют. 

В любом случае, их естественные взаимоотношения считаются мутуалистическим симбиозом, потому что и рыбы-клоуны, и их актинии живут в союзе, из которого оба партнера извлекают пользу. Подобный вариант симбиоза увеличивает шансы обоих организмов на выживание и репродукцию. 

Благодаря методам, о которых я расскажу далее, этим рыбам удается не быть ужаленными или убитыми/поврежденными своей актинией-хозяйкой. Поэтому, когда рыбам-клоунам угрожают хищники, они перемещаются вглубь жалящих щупалец своей актинии, представляющих собой весьма эффективное отпугивающее и защитное средство. Поэтому, союз с актинией обеспечивает этим рыбам безопасный рай. Согласно Фаутину (Fautin,1991), рыбы также могут питаться экскретами (экскрементами) актиний, которые представляют собой частично или полностью неусвоенный материал, выделенный актинией, если она съедает больше, чем может переварить. И яйца рыб получают своего рода защиту, поскольку обычно они откладываются на субстрат под диском актинии. 

Яйца рыб-клоунов обычно откладываются под диском актинии-хозяйки, где они получают дополнительную защиту. 

С другой стороны, рыбы-клоуны зачастую весьма агрессивно преследуют любых рыб или беспозвоночных, которые претендуют перекусить их хозяйкой-актинией, особенно рыб-бабочек (Fautin, 1991 and Porat & Chadwick-Furman, 2004). Точно так же, как уже заметили аквариумисты, многие рыбы-клоуны защищают актинии от слишком приблизившихся к ней человеческих рук, набрасываясь на них и покусывая. Данное утверждение особенно справедливо по отношению к крупным видам, например, Premnas biaculeatus, который может вести себя совершенно невыносимо по отношению к владельцам и другим рыбам. 

Рыбы-клоуны также могут иногда подкармливать своих «хозяев», поставляя частицы пищи в щупальца актиний. Я неоднократно наблюдал в аквариумах, как насытившиеся рыбы-клоуны подкармливали своих «хозяев» хлопьями, креветками mysis, кусочками измельченного мяса и даже кусочками мелких рыб для кормления. Более того, мне встретилась статья в Animal World (без указания даты), где говорилось, что некоторые рыбы-клоуны, содержащиеся в неволе, способны подталкивать или перетягивать креветок, не относящихся к чистильщикам, к своему «хозяину». Имеются сведения о подкармливании «хозяев» и в естественной среде (Allen, 1972 and Fautin, 1991), но, судя по всему, такое поведение не является типичным. 

Помимо способности поставлять корм своим «хозяевам», было обнаружено, что рыбы-клоуны также снабжают их азотом в форме аммиака, что снижает потребность «хозяев» в корме (Roopin & Chadwick, 2009). Рыбы выделяют аммиак в качестве отходов жизнедеятельности, а «хозяева» способны поглощать аммиак из окружающей воды, где концентрация аммиака в присутствии рыб-клоунов может быть почти на 50% выше, чем в целом по аквариуму (Roopin et al., 2011). 

Наконец, недавнее исследование Щебака (Szczebak et al., 2013) обнаружило, что непрерывное плавание и прочая активность рыб-клоунов помогает усилить движение воды вокруг щупалец некоторых актиний. В результате, «хозяин» получает больше кислорода, что представляет собой еще один аспект помощи со стороны рыб-клоунов. 

Каждый отдельный вид рыб-клоунов выбирает лишь определенные виды актиний в естественной среде; такое «спаривание» конкретных видов задокументировано. Отличный бесплатный ресурс, где описываются сочетания видов (Fautin & Allen, 1992) можно найти здесь. Так, ювенильные рыбы-клоуны должны найти свободную актинию подходящего вида как можно быстрее, чтобы увеличить свои шансы на выживание; было продемонстрировано, что они, совершенно очевидно, способны определять их по запаху. 

В лаборатории, Мурата и др. (Murata et. Al., 1986) определили, что необработанный экстракт слизи актинии-хозяйки Radianthus kuekenthali (в настоящее время известной как Heteractis crispa) привлекает рыб-клоунов A. perideraion. Что также объясняет несколько странную манеру плавания рыб-клоунов, которую они демонстрируют, оккупировав “хозяина”. Они также обнаружили, что химическое вещество, полученное из актинии, которое они назвали «амфикуемин» (amphikuemin), приводит к аналогичным результатам. Они также обнаружили, что различные виды рыб-клоунов распознавали химические сигналы как от одного вида актинии, так и от других видов. Складывается впечатление, что именно так и было положено начало их взаимоотношениям. Но как же они все-таки «заселяются» к «хозяину»? 

Экспериментально было доказано, что токсины, изолированные от различных актиний, способны сразу же погубить многих рыб-клоунов, соприкасающихся с ними. Очевидно, что рыбы-клоуны вырабатывают своего рода иммунитет к токсинам, или скорее, «хозяева» не жалят рыб-клоунов (Mebs, 1994). Судя по всему, все дело в слизистой биологической пленке, которую вырабатывают рыбы. 

В процессе экспериментов с ювенильными рыбами-клоунами, не контактировавшими с актиниями, Миягава (Miyagawa, 2010) обнаружил, что некоторые виды рыб-клоунов, встречающиеся в водах Японии, обладают врожденной защитой от «укусов» актиний. Миягава также подтвердил, что молодые особи распознают подходящие их виду актинии посредством химических сигналов, вырабатываемых и выпускаемых ими, и сообщил, что, судя по всему, внешние факторы не играют важной роли в идентификации «хозяина». Получается, до сих пор никто не определил, содержит ли биологическая пленка рыб химические вещества, подавляющие нематоцисты (жалящие клетки) актинии или же в ней просто отсутствуют вещества, стимулирующие выброс нематоцист (Mebs, 2009). 

С учетом всего вышесказанного, предлагаю рассмотреть некоторые аспекты, не описанные в литературе, а именно, поведение рыб-клоунов в аквариуме, нетипичное для естественной среды. Иногда они «заселяются» в актинии, которые обычно не выступают для них в роли «хозяев». Иногда они размещаются в/на различных книдариях. Более того, иногда они предпочитают обитать поверх гигантских моллюсков. 

И еще раз, в аквариумах рыбы-клоуны зачастую находят замену или суррогатного хозяина в случае, если отсутствует подходящая актиния – в естественной среде они не ведут себя подобным образом. Я пытался найти описание того, как им это удается, но безуспешно. 

Иногда встречаются ситуации, когда конкретный вид рыб-клоунов находит убежище у актинии, которая живет в симбиозе с клоунами, но не с данным видом. Например, пузырьковая актиния, Entacmaea quadricolor, обычно «размещает» представителей 13 видов рыб-клоунов, но не Amphiprion leukocranos или A. ocellaris (Fautin & Allen, 1994). Тем не менее, в аквариумах эти два вида, при отсутствии привычных для них актиний, зачастую заселяются в пузырчатую актинию. Я не помню ни одного представителя A. ocellaris, который не повел бы себя подобным образом, за одним исключением, о котором я расскажу далее. 

В случае с A. leukocranos, согласно Fishbase (без указания даты), этот вид может быть гибридом A. chrysopterus и A. sandaracinos, а пузырчатая актиния живет в симбиозе с A. chrysopterus. Вполне возможно, это как-то связано со способностью этих рыб-клоунов жить с данным видом актинии. Насколько я могу судить, никаких объяснений подобного поведения A. ocellaris не существует. 

На фото: Amphiprion leukocranos и A. ocellaris обитают на пузырчатых актиниях
(при этом, у одной из них отсутствуют «пузырьки», что нередко встречается у этих актиний). 

И эти два вида не единственные представители рыб-клоунов, для которых характерно подобное поведение. Я занимаюсь рифовой аквариумистикой более 20 лет, но никогда не видел ни одного представителя рыб-клоунов в симбиозе с Карибской/Западно-Атлантической актинией (для которой не характерен симбиоз с рыбами-клоунами) Condylactis gigantean, за исключением этого черно-белого экземпляра A. ocellaris. Дело было где-то в 1993 году, в моем 55-галлонном смешанном рифовом аквариуме. Мать - Природа.. Всегда преподносит сюрпризы… 

Рыба-клоун Amphiprion ocellaris, поселившаяся на нетипичной для симбиоза актинии Condylactis gigantea. 

И наконец, еще один анекдот в тему. В школе у меня было несколько аквариумов и в один из них я поместил пузырчатую актинию вместе с парой выращенных в аквариуме A. ocellaris. Они ни разу даже не взглянули на нее. На протяжении нескольких месяцев складывалось ощущение, что они даже не догадывались о ее существовании, что, как показывает мой опыт, было очень необычно. Летом я обычно перевожу некоторых рыб из школьного аквариума и приношу их домой, где смогу кормить их ежедневно, не полагаясь на автоматическую кормушку. Так вот, я принес рыб домой и поместил их в свой 125-галлонный смешанный рифовый аквариум, где не было актиний. 

Когда каникулы закончились, пришло время перевозить рыб-клоунов обратно в школу. Я выловил их и запустил в привычный для них аквариум. На следующий день оба экземпляра уже были между щупалец актинии. Полный бред… 

Как я уже говорил, рыбы-клоуны зачастую размещаются в (или просто поверх) различных книдарий (не актиний). Некоторые из них, такие как мягкие кораллы Sarcophyton spp. и Sinularia spp., не жалят рыб. При этом, некоторые “запасные хозяева” способны весьма сильно для кораллов жалить; нам остается лишь удивляться, как и почему рыбы-клоуны идут на такое партнерство. 

В некоторых случаях “запасной хозяин”, например, Catalaphyllia jardinei или Euphyllia spp., действительно обладает длинными щупальцами, способными весьма сильно ужалить. Поэтому, запутавшийся клоун может действительно получить защиту от хищников, аналогичную «протекции» актинии. Я предполагаю, что, по крайней мере, некоторые преимущества хозяев, рассмотренные выше, получит и хозяин-коралл. Однако, существует много других случаев партнерства, объяснить которые сложно. На фото ниже представлены некоторые примеры. 

Рыбы-клоуны, живущие среди щупалец жесткого коралла Catalaphyllia jardinei.

Рыбы-клоуны, обитающие между щупалец жесткого коралла Euphyllia sp. 

Другие рыбы-клоуны, обитающие между щупалец жесткого коралла Euphyllia sp. 

Рыбы-клоуны, обитающие между щупалец жесткого коралла Goniopora sp. 

Рыбы-клоуны, обитающие между щупалец жесткого коралла Plerogyra sinuosa и над кораллами Trachyphyllia geoffroyi и Acanthastrea sp. 

Рыбы-клоуны, обитающие между ветвей мягких кораллов Sinularia sp. и Alcyonium sp. 

Рыбы-клоуны, обитающие среди полипов/над мягким кораллом Sarcophyton sp. 

Рыбы-клоуны, обитающие над коралломорфами Discosoma sp. и Rhodactis inchoata. 

Как уже было сказано, в некоторых случаях партнерство не имеет объяснений, но существуют и более странные примеры. Как уже говорилось, иногда рыбы-клоуны принимают решение разместиться поверх гигантских моллюсков (тридакн). Еще более необычным является тот факт, что иногда рыбы-клоуны предпочитают моллюсков, даже если поблизости имеется более подходящий представитель книдарий. Получается, в данном случае, рыбы-клоуны не получают защиты от хищников, а все преимущества от партнерства достаются моллюску. 

Складывается впечатление, что подобное партнерство не приносит никакого вреда тридакнам. Однако, моллюски проходят что-то вроде акклиматизации, когда моллюск втягивает мантию внутрь раковины каждый раз, когда рыба-клоун дотрагивается до него или проплывает над их простыми глазками. Со временем моллюск привыкает к активности рыб-клоунов и не столь активно реагирует, или вообще не реагирует, на присутствие рыб-клоунов. Такое партнерство встречается чаще, чем вы думаете; на фото ниже представлены примеры. 

Рыбы-клоуны, обитающие над гигантским моллюском Tridacna derasa. 

Рыбы-клоуны, обитающие над гигантским моллюском Tridacna gigas. 

Все эти несовпадения вызывают у меня следующий вопрос. Несмотря на то, что я многократно встречал рыб-клоунов, которые были абсолютно счастливы и отлично себя чувствовали в аквариумах, где не было ни привычных, ни запасных «хозяев», были ли они действительно счастливы? Если в естественной среде рыбы-клоуны всегда живут в союзе с актиниями и даже склонны использовать моллюсков в качестве замены актиниям, я просто удивляюсь, как они себя чувствуют без «хозяина». Честно говоря, я не понимаю, как они умудряются избежать сильного стресса в отсутствие «хозяина». Но еще раз скажу, я видел огромное количество примеров, когда рыбы-клоуны совершенно не переживали по причине отсутствия «хозяина». Пища для размышлений… 

Немного отступлю от темы, но не могу не поделиться столь странным примером. Помните моих рыб-клоунов, которых я переселил из школьного аквариума домой? Несмотря на то, что они не обращали внимания на актиний или кораллы в школьном аквариуме, в течение нескольких дней пара рассталась: один экземпляр поселился у мягкого коралла (Sinularia sp.), а другой переехал на 6-дюймовую тридакну Tridacna derasa. 

Вскоре после того, как один экземпляр поселился над моллюском, рыба-ангел (Centropyge argi), которая никогда не проявляла никакого интереса к моллюску, начала проводить время неподалеку от рыбы-клоуна. В действительности, ангел даже стал вести себя, как рыба-клоун, пытаясь имитировать его движения над моллюском. Я никогда не встречал ничего подобного и просто наслаждался зрелищем. Это выглядит смешно; чтобы вы мне поверили – посмотрите видео.