Сегодня мы поговорим об окраске очень популярных кораллов рода Acropora (Семейство Acroporidae). В статье представлено большое количество относительно новых данных.

Поддержание окраски кораллов – цель многих рифовых аквариумистов, хотя зачастую это не так просто. Большая часть известных мне источников по теме поддержания окраски кораллов в неволе, акцентирует внимание на освещении (очень важный аспект!), но ведь существуют и другие факторы. В данной статье я планирую рассмотреть (в соответствии с последними теориями), почему свет усиливает окраску кораллов и как увеличить шансы сохранить окраску своих кораллов.

Рисунок 1. Структура флуоресцентного протеина – это основа понимания того,
как различные факторы влияют на окраску кораллов.
Рисунок автора.

Я пришел к выводу, что существует два типа аквариумистов. Первый тип, к которому относится, с моей точки зрения, большинство аквариумистов, предпочли бы получить простое решение проблемы сохранения окраски кораллов, не задаваясь вопросом: «А почему так?». С другой стороны, некоторым интересны все мельчайшие подробности. Именно поэтому комментарии к моим статьям варьируются от «слишком много технических подробностей» и до «недостаточно подробно». Если вы относите себя к первой группе, то сразу переходите к чтению раздела «В заключение» в конце данной статьи (мне очень хотелось бы надеяться, что вы хотя бы прокрутите названия параграфов и просмотрите Глоссарий в разделе Шаг 1, ниже). Если же вы принадлежите ко второй группе, то вы найдете достаточно подробное объяснение, отвечающее на все «Почему?» и «Как?».

Наше понимание окраски кораллов начинается с основного элемента – флуоресцентного протеина. Изначально зеленый флуоресцирующий протеин (Green Fluorescent Protein, GFP) был найден в медузе Aequoria victoria, затем группа зеленых флуоресцентных протеинов была расширена и сейчас они уже известны во многих видах, многие из которых – коралловые полипы (Anthozoa). При этом, основная структура протеина все же мало чем различается (см. Рисунок 1, выше). Ленты (называемые опорами) образуют защитный цилиндр вокруг флуоресцентного ядра (называемого «флуорофор», обозначенного на рисунке в виде зеленой внутренней структуры). Если протеин не является флуоресцентным (или флуоресцирует слабо), это ядро называется хромофором. Количество отдельных аминокислот, образующих такой протеин, обычно около 250. Некоторые из этих аминокислот обладают зарядом, и как слабые «магниты», удерживают целостность структуры. Однако, на взаимоотношения заряда аминокислот и флуорофора/хромофора могут повлиять различные факторы (рН, освещение, ультрафиолетовое излучение, инфракрасное излучение, ионы металлов и т.д.), в результате чего структура может измениться (этот процесс называется «Хула Твист»). В некоторых случаях, воздействие этих факторов может привести к необратимому изменению окраски (например, зеленая окраска утрачивается и организм становится красного цвета), в этом случае хромофор становится флуоресцентным флуорофором, что приводит к полному исчезновению флуоресценции (по крайней мере, в одном случае) и т.д. Концепция влияния внешних стимулов на протеиновую структуру является очень важной.

Ну что же, мы начинаем наше путешествие в джунгли подробностей.

В статье будут использоваться следующие термины:

Способность раствора или слоя вещества удерживать свет, не отражая и не передавая его.

Процесс, когда падающее излучение удерживается без отражения или передачи.

В данной статье: группа пигментов, основанная на схожих характеристиках, унаследованных от общего предка. Пигменты кораллов включают клады A, B, C (включая под-клады C1, C2 и C3) и D. Термин «Клады» может также использоваться в отношении живых организмов (клады Symbiodinium - zooxanthellae – отличный пример).

Цветная, но не флуоресцентная часть молекулы пигмента. В некоторых случаях, хромофор обозначает гранулу, содержащую большое количество молекул пигмента.

Свет, который излучается флуоресцентным пигментом.

Свет, поглощенный флуоресцентным пигментом. Часть этого света флуоресцирует или излучается под воздействием менее активных волн (цвет).

Поглощение излучения при одной длине волны (или цвете) и его эмиссия (излучение) при другой длине волны (цвете). Поглощение также называется возбуждением [поглощение не называется возбуждением, а может вызывать возбуждение молекул флуюресцентного белка - при. редактора ]. Флуоресценция прекращается вскоре после удаления источника возбуждения ( ~2-3 наносекунды: Salih and Cox, 2006).

Флуоресцентная часть молекулы пигмента.

Скручивание молекулы пигмента, в результате чего изменяется цвет. Молекулярные связи не разрушаются, поэтому пигмент может скручиваться в одну и другую стороны, напоминая движения танцоров хула.

Некоторые пигменты, например, Dronpa, теряют флуоресцирующую способность при сильном освещении. Фотообесцвечивание, разумеется, может привести к серьезным изменениям видимой флуоресценции. В случае, когда задействованы несколько пигментов, утрата флуоресценции (или передачи энергии от пигмента-донора к пигменту-приемщику) может привести к драматическим изменениям видимой окраски.

Изменение химической структуры цветного протеина под воздействием света. В зависимости от протеина, фотоконверсия способна усилить или ослабить флуоресценцию (процессы фотоактивации и фотообесцвечивания, соответственно). Фотоконверсия способна разрушить молекулярные связи протеина (как с флуоресцентными пигментами Kaede и Eos), что может привести к необратимому изменению окраски, или же молекула может «скрутиться» под воздействием энергии (Хула Твист), когда обратное изменение окраски возможно и зависит от качества и количества света. Этот процесс известен как фото-переключение.

Момент, когда вырабатывается достаточно пигмента, чтобы флуоресценция (или в случае с нефлуоресцентными хромопротеинами, поглощение) была заметна. Термин «порог», как правило, относится к выработке пигмента, хотя в отдельных случаях, он может обозначать показатель интенсивности света, при котором пигмент исчезает (как в случаях фотообесцвечивания или фотоконверсии).

Гены, содержащие информацию об окраске, иногда могут быть «включены» или выключены под воздействием внешних факторов, например, освещения.

Для начала мы рассмотрим различные способы идентификации флуоресцентных протеинов. Самый простой способ – классифицировать их по цвету. У представителей рода Acropora, выделяют четыре основных типа цветных протеинов, а именно:

Голубой, зеленый и красный флуоресцентные протеины, а также нефлуоресцентные (или очень слабо флуоресцирующие) хромопротеины. В наших целях, если коралл светится, когда освещается актиничной лампой или синими светодиодами (LED), - протеин флуоресцентный. Если нет, значит, это хромопротеин.

Чтобы далее идентифицировать эти протеины, мы воспользуемся следующими определениями:

Голубой флуоресцентный протеин (CFP): Сине-зеленые пигменты с флуоресцентной эмиссией в пределах ~477-500нм (определение, используемое учеными, хотя также были отмечены протеины в фиолетовой части спектра). Голубой и зеленый пигменты имеют схожую структуру хромофора. См. Рисунки 2 и 3.

Рисунок 2. Этот голубой флуоресцентный протеин поглощает синий свет и флуоресцирует в сине-зеленой части спектра.
Форма эмиссии является типичной для голубого флуоресцентного протеина.

Рисунок 3. Голубое свечение неидентифицированного представителя Acropora.
Присутствует также небольшое количество зеленого флуоресцентного протеина.

Рисунок 4. Зеленый флуоресцентный протеин (GFP) Acropora tenuis.
Обратите внимание на два пика в длине волн активации и эмиссии.
Меняет ли цвет этот протеин с сине-зеленого на зеленый в процессе формирования?
На Рисунке 21 – еще один представитель Acropora в качестве примера.
Но эмиссии не всех GFP характеризуются двойными пиковыми значениями. Papina и др., 2002.

Рисунок 5. Зеленое свечение Acropora yongei. Более подробно о GFP этого коралла – ниже.
Фото автора.

Рисунок 6. Этот красный флуоресцентный протеин наиболее интенсивно активируется под желтым спектром.
Объясняет ли это тот факт, что некоторые источники света больше других способствуют поддержанию красной окраски?
(например, лампы T5 по сравнению со светодиодами)?

Рисунок 7. Красное свечение протеина DsRed у представителей Acropora (A. millepora?).
Фото: Джастин Медвиг.

Хромопротеиновый пигмент (CP): Нефлуоресцирующий цветной пигмент. Эти пигменты кажутся цветными, потому что они поглощают отдельные части спектра и отражают другие. Например, хромопротеин с максимальным поглощением при 580 нм должен казаться фиолетовым, поскольку он отражает синие и красные волны. В целом, хромопротеины бывают фиолетовыми, синими, розовато-лиловыми или розовыми. Поциллопоран ('Pocilloporan') - общий термин, используемый для нефлуоресцентных коралловых протеинов [Вообще Поциллопорин - это розовый нефлуоресцентный пигмент поциллопор и сериатопор (это одно семейство Pocilloporidae), а не термин для всех нефлуоресцентных пигментов кораллов  - прим. редактора]. См. Рисунки 8 и 9.

Рисунок 8. Фиолетово-синяя окраска этого экземпляра Acropora связана с наличием у него нефлуоресцентного хромопротеина.
У зооксантелл полипов отсутствуют цветные протеины и средства защиты от чрезмерно яркого света.
Фото автора.

Рисунок 9. Вспоминаем, что хромопротеины поглощают одни волны и отражают другие.
В данном случае, фиолетовый экземпляр поглощает некоторые волны зеленого, желтого, оранжевого и отдельные волны красного спектра.
Он отражает фиолетовые/синие и длинные красные волны, которые кажутся фиолетовыми.

CP = нефлуоресцентный протеин. CFP = Голубой флуоресцентный протеин. GFP = Зеленый флуоресцентный протеин. DsRed = красный флуоресцентный протеин.

Таблица 1

А сейчас мы дополним наш список. Исследователи проанализировали структуру протеинов и классифицировали протеины кораллов в зависимости от их общих предков. Группа отдельных протеинов общего происхождения называется кладой. У книдарий имеется 7 цветных клад (A, B, C1, C2, C3, D и Chromo-red). В настоящее время известно, что виды Acropora содержат клады B, C2 и C3. На представленных ниже рисунках изображены взаимоотношения в кладах. Филогенетическое дерево – из Alieva и др. (2008). Я несколько изменил список, дополнив его информацией из различных источников.

Рисунок 10. Клада B содержит нефлуоресцентные хромопротеины, обнаруженные у многих видов Acropora.

Рисунок 11. При изучении окраски Acropora пигменты клад C2 и C3 представляют особый интерес.
Обратите внимание, насколько тесно взаимосвязаны протеины Acropora.

Обратите внимание: все нефлуоресцентные хромопротеины Acropora относятся к кладе B.

Таблица 2

Верон (2000) классифицировал виды Acropora по 38 группам. Дополняем наш список этой информацией.

Таблица 3

Мы уже классифицировали виды Acropora по окраске, кладам и группам. Последний этап – добавляем комментарии и классифицируем по видам, чтобы информацией было легче пользоваться.

Таблица 4

Мы получили небольшую базу данных, которая нам пригодится для сравнения и выстраивания обоснованных гипотез о взаимоотношениях цветов между видами Acropora и их функциях (Я уже проанализировал большое количество информации) – это было совсем несложно. Список относительно небольшой, содержит лишь 60 позиций (кораллы – представители одного рода). Полный перечень (он не представлен в статье) включает более 300 позиций (около 50 родов). Существует еще одна составленная мной база данных, которая пригодится при изучении воздействия освещения на кораллы, этот список представлен различными видами симбиотических динофлагеллят (виды Symbiodinium, или зооксантеллы), обнаруженных у кораллов. Коралл (назовем его «хозяин») может нести один или несколько типов зооксантелл (также разделенных на группы, которые называются кладами). Обратите внимание, что группы клад зооксантелл имеют такое же буквенно-цифровое обозначение, что и клады флуоресцентного протеина. Это просто совпадение; коралл с зооксантеллами клады C1 может также содержать цветной протеин клады C1. Также вполне возможно, что коралл с водорослями, принадлежащими к кладе D, может содержать флуоресцентный протеин клады B. В любом случае, список клад зооксантелл содержит более 2000 позиций, он слишком большой, чтобы включать его в статью. С дополнительной информацией по зооксантеллам кораллов можно познакомиться здесь: http://www.advancedaquarist.com/2011/4/aafeature

Приведенная здесь информация появилась лишь в последние годы. После краткого обзора мы попробуем синтезировать данные и проанализировать их.

Acropora yongei: Согласно классификации Верона, относится к группе 13. Несет зооксантеллы клады C3 и зеленый флуоресцентный протеин (GFP) с эмиссией при 517нм (скорее всего, протеин клады C2).

Acropora millepora: По Верону, группа 25 и зооксантеллы клады C3*. Флуоресцентные протеины, согласно источникам, найденные у A. millepora, голубые (с эмиссией при 484, 489 и 497нм, зеленый флуоресцентный протеин с пиком свечения при 512нм, и красные протеины (эмиссия при 593нм и 597нм – предполагается, что все голубые и зеленые флуоресцентные протеины принадлежат к кладе C2, а красные – к кладе C3). Также обнаружен синий нефлуоресцентный протеин с максимальной оптической плотностью при 588нм; Протеин клады B).

*Acropora millepora очень часто содержит зооксантеллы клады C3 (универсальная клада), но также может нести и следующие клады (по убыванию): C1 (также универсальная клада), C2, C4, C3k и D.

Acropora pulchra, согласно классификации акропор Вероном, относится к группе 26 – имеет тесные родственные связи с видами Acropora группы 25, в частности, A. millepora, см. выше); зоксантеллы клады C3. Известно, что этот вид содержит флуоресцентный голубой протеин (эмиссия при 483нм, и нефлуоресцентный протеин с максимальной оптической плотностью при 584нм). Голубой протеин (согласно имеющимся источникам), скорее всего, является протеином клады C2, а нефлуоресцентный принадлежит к кладе B.

Мы видим поразительное сходство: Несмотря на тот факт, что мы не можем быть абсолютно уверены в том, что все эти кораллы Acropora содержат зооксантеллы универсальной клады C3, это неплохой повод заключить пари! Приведу важный фактор. Зооксантеллы клады C3 не столь терпимы к интенсивному освещению, как зооксантеллы других клад, но при этом они легко адаптируются к широкому диапазону света. Согласно наиболее достоверным источникам, которыми мы располагаем в настоящее время, клады протеинов - B, C2 и C3. Если мы принимаем эти данные как верные, мы можем заметить определенные тенденции.

Роль флуоресцентных и нефлуоресцентных протеинов: в результате своих наблюдений Кавагути (1944) предположил, что окраска кораллов – это естественный солнцезащитный барьер. Roth и др. (2010) косвенно подтвердили это предположение: они провели эксперимент с фрагментами Acropora yongei, изменяя интенсивность освещения при помощи ламп дневного света T5. Показатели PAR распределялись следующим образом: слабый свет (30 µmol•m²•sec), средний свет (300 µmol•m²•sec) и яркий свет (900 µmol•m²•sec – заслуживающий уважения подвиг, особенно с учетом источника света). Они наблюдали зеленое свечение при любом уровне освещения. В условиях низкой освещенности, плотность (количество) зооксантелл упала до очень низких показателей, также как и уровень GFP. Эти результаты противоречат мнению, распространенному среди аквариумистов, что количество зооксантелл увеличивается при слабом освещении (что приводит к появлению коричневой окраски у кораллов, маскирующей GFP). Исследователи считают, что утрата зооксантелл связана с самозатенением динофлагеллят или с уменьшением объема тканей коралла-хозяина. Содержание GFP значительно увеличилось при 300 µmol•m²•sec, и увеличилось в 1.6 раза при освещении 900 µmol•m²•sec. См. Рисунок 13.

Рисунок 13. Этот зеленый флуоресцентный протеин (GFP-517) становится более заметным при более интенсивном освещении.
Roth и др., 2010.

Исследователи связали концентрацию пигмента и интенсивность свечения (флуоресценции) с интенсивностью освещения. Во многих других источниках авторы приходят к такому же заключению. Д’Анжело и др. (2008; 2011): интенсивность освещения играет роль в образовании флуоресцентных пигментов у кораллов Acropora pulchra и A. millepora. Синий свет широкого диапазона (в противоположность зеленому и красному свету) наиболее эффективно способствовал флуоресценции протеинов Acropora pulchra (голубой протеин с эмиссией при 483нм и хромопротеин с максимальной оптической плотностью при 584нм), также как флуоресцентные пигменты Acropora millepora (эмиссии при 484, 497, 512 и 597нм). См. Рисунки 14- 17.

Рисунок 14. Выработка голубых (сине-зеленых) флуоресцентных протеинов сокращается при более интенсивном освещении.
Согласно D'Angelo и др., 2011.

Рисунок 15. Этот GFP (зеленый флуоресцентный протеин или GFP-512) проявляется по мере усиления освещения.
Согласно D'Angelo и др., 2011.

Рисунок 16. Этот RFP (красный флуоресцентный протеин) усиливается по мере увеличения интенсивности освещения.
Согласно D'Angelo и др., 2011.

Кроме того, концентрация нефлуоресцентного хромопротеина (CP-584) у Acropora millepora также увеличивалась по мере усиления интенсивности освещения. См.рисунок 17.

Рисунок 17. Концентрация этого хромопротеина увеличивается при увеличении интенсивности освещения.
Соответственно, Acropora кажется фиолетово-синей. Согласно D'Angelo и др., 2011.

Как аквариумисты уже успели заметить, окраска кораллов зачастую усиливается при повышении интенсивности освещения, особенно если спектр излучения ближе к синей части спектра. Но почему?

Палмер и др. (2009) исследовали взаимосвязь концентрации нескольких флуоресцентных протеинов и одного нефлуоресцентного и анти-оксидантных способностей. На эту тему существуют гипотезы, но эксперимент проводился впервые. Исследовался только один хромопротеин Acropora (Acropora millepora) но были получены явные свидетельства того, что окислитель (пероксид водорода, или H2O2) разлагается протеином. См. Рисунок 18.

Рисунок 18. Сильный окислитель пероксид водорода (H2O2) нейтрализуется с увеличеним количества нефлуоресцентного протеина.
Такая же ситуация с флуоресцентными протеинами кораллов. Согласно Palmer и др., 2009.

Важно: H2O2 вырабатывается кораллом, но в большей степени – зооксантеллами коралла. Пероксид водорода способен разрушить живые ткани; существуют металлосодержащие ферменты, способные устранять его влияние. Однако, в условиях сильной освещенности и/или стресса от высокой температуры, кораллы спосбны вырабатывать естественные средства защиты – флуоресцентные и/или нефлуоресцентные хромопротеины. Палмер и др. () также исследовали анти-оксидантные способности как нефлуоресцентных хромопротеинов, так и флуоресцентных протеинов. Когда пигменты были изолированы от коралла и очищены, самая высокая анти-оксидантная способность была у хромопротеина, чуть меньше – у голубого, красного и зеленого флуоресцентных протеинов. Хотя, количество флуоресцентных протеинов у разных кораллов варьируется, и когда исследователи проверили анти-оксидантные способности организмов, голубой флуоресцентный протеин не проявил таких способностей по причине его низкого содержания. С другой стороны, GFP характеризуется слабой способностью воздействия на радикалы кислорода, но поскольку встречается в больших количествах, способен воздействовать на H2O2. Красный флуоресцентный протеин оказался эффективным в организме, но в любом случае, наибольшую эффективность продемонстрировал нефлуоресцентный хромопротеин. Наконец, все встало на свои места.

Д’Анжело и др. (2012) предлагают еще больше доказательств роли окраски кораллов. Они предполагают, что обычно нефлуоресцентный хромопротеин, встречающийся в быстро растущих (или недавно поврежденных) тканях, вырабатывается самим кораллом в качестве ответной реакции на высокий уровень освещенности (где белый скелет коралла не несет зооксантелл и эффективно отражает свет, а значит, интенсивность увеличивается). Эти ученые также обнаружили маркеры роста на концах, краях и поврежденных участках, где ткани растут быстрее.

Температура оказывает самое серьезное воздействие на многие биологические функции, и проявление флуоресцентных протеинов у кораллов – не исключение. Сокращение образования RFP-593 у Acropora millepora происходит при температуре 32 - 33 градуса Цельсия. У коралловых полипов некоторые флуоресцентные протеины развиваются быстрее при температуре 30C (Terskikh и др., 2002.)

Увеличение количества синего хромопротеина (CP-588) у представителей Acropora millepora Австралийского Большого Барьерного Рифа было отмечено в процессе естественного процесса обесцвечивания при температуре 32C.

Папина и др. (2002) не обнаружили значительных изменений в флуоресценции протеинов нескольких видов Acropora при изменении уровня pH от 5 до 8.

Рисунок 19. Средние показания освещенности различно окрашенных аквариумных экземпляров Acropora (виды определялись «на глаз»).
Данные были получены путем проведения не менее 6 замеров при помощи Li-Cor квантометра.
Многие данные были от комбинации Iwasaki 6500K металлогалогенных ламп дневного света,
VHO актиничных ламп и флуоресцентных ламп дневного света (весьма популярно в 1990).

На протяжении длительного времени аквариумисты пытались связать окраску кораллов и синий свет. Д’Анжело и др. (2011) изучили воздействие волн широкого спектра (синий, зеленый и красный) на окраску кораллов при помощи металлогалогенных ламп и театральных световых фильтров. Синий свет способствовал зеленому и красному свечению у представителей Acropora millepora. Зеленый свет способствовал зеленому свечению и красному свечению по краям. Красный свет на дал каких-либо значительных результатов. Риддл (2003) проверил воздействие красных и синих светодиодов одинаковой интенсивности на Pocillopora meandrina. См.: http://www.advancedaquarist.com/2003/11/aafeature (вкратце: синие светодиоды стали причиной проявления розового хромопротеина, а под красными коралл обесцвечивался). Верхуша и Лукьянов (2004) обнаружили, что инфракрасное излучение способно привести к тому, что DsRed станет зеленым.

Отдельные металлы способны повлиять на содержание DsRed пигментов, изменяя интенсивность флуоресценции. В случае, если флуоресценция уменьшается, этот эффект называется подавлением. Экземпляры Acropora имеют оранжевую или красную окраску вследствие присутствия DsRed протеинов. На Рисунке 20 видно, что хром, железо и марганец слегка усиливают флуоресценцию, тогда как медь, кобальт и марганец подавляют ее. Прочие металлы не оказывают никакого воздействия (см. рисунок). Но при этом не стоит просто так добавлять какие-либо металлы в аквариум!

Рисунок 20. Уменьшение флуоресценции называется подавлением.
Некоторые металлы подавляют свечение Acropora DsRed пигментов, другие – нет.

Флуоресцентные и нефлуоресцентные протеины встречаются у многих представителей Acropora (которые генетически предрасположены к их проявлению). Эти представители относятся к различным Acropora группам (как описано Вероном) и представляют собой большое многообразие форм – не было установлено никакой взаимосвязи между морфологией кораллов и их окраской.

Описание GFP-подобных клад протеинов позволяет нам представить себе их взаимоотношения. Поэтому мы уже можем делать какие-то выводы и обобщения, например, о том, как эти протеины будут реагировать на различные внешние факторы.

Кажется, у нас наконец-то есть ответ на вопрос о некоторых аспектах окраски кораллов. Способность кораллов вырабатывать цветные антиоксиданты (в виде разрушающих пероксид водорода флуоресцентных/нефлуоресцентных протеинов) имеет свои последствия: коралл более светлой окраски поглощает меньше тепла, чем коричневый коралл (Fabricius, 2006). Часть поглощенного света может выходить со свечением от частей спектра, поглощенных зооксантеллами для фотосинтеза. Отраженный свет уменьшает количество поглощенного фотосинтетическими пигментами света (Mazel, из личного общения). Несмотря на то, что влияние каждого из этих факторов может быть небольшим, но в совокупности они оказывают весьма существенное воздействие.

Возможно, для аквариумистов более значимым является осознание того, что мы можем манипулировать освещением с целью создания и/или сохранения окраски кораллов. На протяжении длительного периода продолжалась дискуссия о том, что необходимо поддерживать минимальный уровень освещения, чтобы достичь желаемого результата. Идея использования металлогалогенной лампы мощностью 1000 ватт над неглубоким аквариумом сейчас кажется совершенно неправильной (хуже было только предложение использовать Fusion Sulfur Lamp, способную вырабатывать показатели PAR, превышающие 20 000 µmol•m²•sec – лишь на одну величину ярче, чем полуденное солнце в безоблачный день).
Что касается видов Acropora, рассмотренных в статье, большинство из них, скорее всего, содержит универсальные клады зооксантелл C1 или C3. Эти клады способны легко адаптироваться к интенсивности света, если предоставить им возможность медленно адаптироваться (несколько недель), и встречаются у различных таксонов кораллов. Некоторые представители Acropora вполне могут нести зооксантеллы клады C2 или одну из под-клад C3 (клада C2 встречается почти исключительно у представителей Acropora). Среди мест сбора указаны Большой Барьерный Риф и Тайвань. Еще один источник указывает, что представители Pocillopora содержат C3. Клада C3i была обнаружена только у десятка видов Acropora на относительно небольшой глубине, от одного до десяти метров. Считается, что клада C3i берет свое начало от клады C1 зооксантелл. Атлантические виды Acropora (A. cervicornis и A. palmata) содержат зооксантеллы клады A.
Что эти данные говорят о количестве света, необходимого подневольным динофлагеллятам, когда их «хозяин» вырабатывает защитные цветные протеины, чтобы защитить себя от вредного воздействия побочных продуктов фотосинтеза (например, пероксида водорода)? Многие аквариумисты считают представителей Acropora светолюбивыми. Выдерживает ли критику эта концепция, когда коралл вырабатывает защитные пигменты при уровне освещенности, скажем, 200 µmol•m²•sec? [Выдерживает - прим. редактора]

Содержание голубого флуоресцентного протеина достигает своего пика при менее, чем 500 µmol•m²•sec, а затем снижается (по крайней мере, для CFP- 483, 484 и 497). Исследователи установили, что в некоторых случаях это связано с понижающей регуляцией – такое поведение заложено в генах кораллов. Мы не можем быть уверены, что все голубые протеины ведут себя одинаково, возможен и другой вариант. Два пика активации и эмиссии, представленные на Рисунке 21 допускают возможность фотоконверсии (возможно, превращение голубого протеина в тот, который флуоресцирует зеленым цветом). Мы знаем, что хромофоры, по крайней мере, некоторых голубых и зеленых протеинов похожи – вполне возможно, эта активация/эмиссия – результат неполного отделения голубых и зеленых пигментов в процессе тестирования с использованием электрофореза (SDS-PAGE или sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis, чтобы быть точным).

Рисунок 21. Два пика активации и эмиссии этого голубого протеина Acropora позволяют говорить о возможной фотоконверсии.
Или же это артефакт эксперимента? Согласно Papina и др., 2002.

Содержание, как минимум, двух флуоресцентных протеинов (GFP 512 и 517) продолжит увеличиваться при уровне освещения, превышающего привычный для аквариумов уровень, 700 и 900 µmol•m²•sec, соответственно.

Красное свечение (у Acropora millepora FP-597) будет усиливаться при высокой интенсивности освещения (700 µmol•m²•sec). Однако, было замечено «озеленение» некоторых красных протеинов (особенно у кораллов, обитающих на глубине, превышающей 40 метров; другими словами, в редких случаях). Озеленение происходит, когда красный протеин частично разрушается (фотообесцвечивание, возможно, под воздействием инфракрасного излучения), соответственно, зеленое свечение становится более заметным.

Содержание нефлуоресцентного хромопротеина (CP-584) у Acropora millepora будет также увеличиваться при повышении интенсивности освещения. Хромопротеины характеризуются наиболее выраженными анти-оксидантными способностями среди всех GFP-сходных протеинов; было обнаружено, что они вырабатываются кораллом при уровне освещенности 700 µmol•m²•sec (и до 1 000 µmol•m²•sec в аквариуме).

Изменение температуры (особенно до 32C и выше) могут стать причиной изменения окраски, даже если изменение температуры было кратковременным.

Хотя, только освещения недостаточно для сохранения окраски. Важный аспект - наличие достаточно сильного течения, способного очищать кораллы, удалять с них осадок. Необходимо уделять внимание поддержанию правильной температуры и водно-химическому режиму. Если вкратце, то потребуются время и силы, чтобы сохранить окраску представителей Acropora в аквариуме. Хотя, нельзя отрицать, что освещение может стать определяющим фактором при условии создания прочих подходящих условий.

Существуют отдельные факторы, вне контроля аквариумистов, например, химический состав соли, где количество примесей (например, металлов) может быть выше (или ниже).

Если условия созданы правильные, кораллы Acropora вырастают примерно на 15 см за год. Их окраска – это признак правильно созданных условий их содержания, когда коралл остается здоровым в искусственно созданной среде.

Примечание: Я предполагаю, что большинство аквариумистов используют для проведения измерений Apogee PAR датчики. Они неплохо работают при измерении солнечного света и металлогалогенных ламп, но возникают сложности для определения производительности светодиодов. Мнения насчет того, как откорректировать показания Apogee, расходятся. Я поделюсь с вами результатами некоторых весьма утомительных экспериментов и предложу варианты коррекции и перевод единиц lux-PAR. Мы также рассмотрим влияние света на кораллы, содержащие протеины клады D. Но это уже другая история. Продолжение следует. 

Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.

Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru