Обзор нереста гигантских моллюсков в аквариуме
18.08.2013
Разделы: Беспозвоночные
СОДЕРЖАНИЕ 
1. Репродуктивная биология           
2. Нерест в аквариуме           
3. Детского сада моллюсков в аквариуме не будет 
Автор: Джеймс В. Фатерри


Время от времени гигантские моллюски (тридакны) размножаются в аквариуме, выбрасывая облака сперматозоидов, а иногда и яйцеклеток. Как правило, такое поведение – показатель отличного состояния и здоровья моллюсков, но может быть и реакцией на стресс. К сожалению, подобные события не приводят к заполнению аквариума многочисленным потомством моллюсков, а иногда могут стать причиной возникновения серьезных проблем. Поэтому я решил рассказать о репродуктивном поведении тридакн: почему они нерестятся и почему подобное поведение может стать причиной возникновения проблем. Кроме того, я дам несколько советов, что делать, если в вашем аквариуме имеет место нерест моллюсков. 

DSC02130.jpg
Tridacna crocea 
 

Репродуктивная биология

Тридакны, как и другие моллюски, активно нерестятся. Это означает, что когда наступает время размножения, половозрелые особи выбрасывают облака сперматозоидов и яйцеклеток в воду, где они смешиваются со сперматозоидами и яйцеклетками других, соседних моллюсков. Я говорю «сперматозоиды И яйцеклетки», потому что взрослые тридакны являются женскими и мужскими особями одновременно, а значит, они являются гермафродитами. Соответственно, они способны вырабатывать и сперматозоиды, и яйцеклетки и выбрасывать в воду и то, и другое в процессе одного нереста. Однако, чтобы выбрасывать в воду и сперматозоиды, и яйцеклетки, тридакны должны быть зрелыми особями, поскольку у них сначала развиваются мужские половые органы, и лишь спустя некоторое время - женские. Недостаточно зрелые экземпляры также могут участвовать в нересте, но они вбрасывают в воду лишь сперму. 
  
Обычно этот процесс достаточно активный, потому что раковина и тело моллюска энергично сокращаются, как можно дальше выталкивая половые клетки через маленькое отверстие в мясистой мантии моллюска – выводной сифон. Иногда, эти половые клетки могут просто медленно вытекать через сифон, предоставляя остальную работу течению (Alcazar 1988). Даже относительно мелкие виды, например, Tridacna crocea, способны выбрасывать несколько миллионов гамет (половых клеток) единовременно, а крупная Tridacna gigas – около полумиллиарда! Однако, поскольку их сперматозоиды способны оплодотворять их собственные яйцеклетки, для успешного нереста требуется некоторое время, потому что ничего хорошего в самооплодотворении нет. 
  
Как правило, сначала в воду выбрасывается сперма, этот процесс занимает несколько минут, что сопровождается многочисленными сокращениями тела моллюска. Обычно сначала появляется небольшое количество сперматозоидов, но по мере развития процесса, с каждым сокращением в воду выбрасывается все большее и большее количество, а затем, по мере истощения сил и запаса спермы, количество выбрасываемых сперматозоидов с каждым сокращением тела уменьшается. Далее, когда моллюск выбрасывает всю сперму, а возможно и спустя несколько минут, таким же образом выделяются яйцеклетки. Сначала лишь небольшое количество, которое затем увеличивается, а впоследствии уменьшается, вплоть до того момента, когда моллюск выбрасывает весь свой запас (хотя, еще раз напомню, во многих случаях моллюски не выбрасывают яйцеклетки). Такой способ работает значительно лучше, чем одновременный выброс всех гамет, т.к. до выделения яйцеклеток сперма может быть рассеяна и удалена течениями от родительской особи. 
 
IMG_7611.jpg
На фото: облако спермы, выбрасываемой через выводной сифон моей Tridacna derasa.
Мне повезло, что я был дома и наблюдал начало нереста. 

В процессе нереста, вместе с гаметами выделяются «контактные вещества» (стимулирующие нерест феромоны), которые способны спровоцировать нерест у других, расположенных поблизости, моллюсков. Поэтому, любые тридакны, достаточно зрелые для выработки гамет, начинают один и тот же процесс, выбрасывая в воду миллионы сперматозоидов и яйцеклеток, которые смешиваются с половыми клетками других моллюсков. Соответственно, существует весьма высокая вероятность генетического скрещивания внутри популяции расположенных по соседству моллюсков. У экватора этот процесс может проходить круглый год, но на высоких широтах чаще происходит в теплое время года. Тем не менее, существуют свидетельства многочисленных исключений из этого правила, например, изменения температуры, солености, освещения; кроме того течения могут влиять на выбор времени нереста (Fitt & Trench 1981 and Trinidad-Roa 1988). 
  
Тем не менее, после оплодотворения диаметр нового моллюска составляет всего лишь около 100µm; в течение 12 часов или около того, быстро делящаяся масса клеток становится так называемой трохофорой (Ellis 1998). Это стадия свободного плавания, когда крошечные личинки переносятся течениями на новые участки. На этой стадии снаружи личинки имеются ряды очень маленьких, напоминающих волоски, ресничек, благодаря которым личинки способны самостоятельно перемещаться, до определенной степени, разумеется. 
  
По прошествии следующих 12 - 36 часов или около того, трохофоры становятся велигерами (Ellis 1998). Велюм – это специализированный орган, формирующийся на этой стадии, также покрытый ресничками и использующийся как для передвижения, так и для питания. Именно на этом этапе личинки способны начинать фильтрацию питательных частиц из воды. В действительности, в течение первых двух-трех дней у моллюсков уже имеются хорошо развитые велюм, желудок и кишечник, кроме того, на этой стадии уже формируется раковина. Для меня удивителен тот факт, что всего за какие-то пару дней они проходят путь от яйцеклетки до личинки с несколькими органами. 
  
На этой стадии и в дальнейшем скорость развития моллюсков начинает существенно различаться в зависимости от видовой принадлежности, генетических особенностей, состояния гамет в процессе нереста и условий окружающей среды. По прошествии 3-10 дней у велигера развивается ножка, и теперь личинка на протяжении некоторого времени называется «педивелигер» ("ped" означает «нога») (Ellis 1998). Эта ножка представляет собой мышечное образование, которое способно вытягиваться и помогать личинке передвигаться по дну, а также на протяжении короткого времени может использоваться для захвата питательных частиц (Reid & King 1988). Такая ножка своим внешним видом и функциональностью напоминает небольшой липкий язык; по мере формирования ножки личинка может выбирать, плавать ли ей или медленно перемещаться по дну. По мере того, как личинка перемещается в поисках подходящего места жительства, продолжают развиваться пищеварительная система и раковина. Как только выбрано место обитания, личинка переходит на следующий уровень развития. 
  
Если все идет по графику, то по прошествии 8-29 дней после оплодотворения, педивелигер перестает перемещаться и начинает превращаться в молодого моллюска (Ellis 1998). Подобное изменение называется метаморфозом, который включает в себя атрофию и отторжение велюма, а также утрату ресничек, использовавшихся для передвижения. После этого моллюск больше не плавает; пост-метаморфный моллюск, в большинстве случаев, напоминает миниатюрную, размером всего около 200µm (1/5 от 1 мм), версию взрослой особи. 
  
Гаметы не несут на себе никаких зооксантелл родителей, значит, моллюску предстоит заполучить свои собственные зооксантеллы, отфильтровывая их из воды. Иногда этот процесс начинается еще на стадии велигера, еще до того, как начинает формироваться специализированная система трубочек, удерживающих их в мантии, а если зооксантеллы отфильтрованы на ранней стадии, они просто удерживаются в желудке, где и находятся до окончания метаморфоза. 
  
По мере развития пост-метаморфного молодого моллюска и формирования системы трубочек, обычно можно рассмотреть зооксантелл, перемещающихся в растущую мантию в течение 2-7 дней (Fitt & Trench 1981). Затем зооксантеллы начинают быстро размножаться, несмотря на то, что в процессе фильтрации моллюск захватывает еще больше зооксантелл; в результате они (зооксантеллы) распределяются по всей мантии в течение 1-3 недель. С этого момента, организм молодого моллюска функционирует, в целом, также как и организм молодой взрослой особи. 
  
Как правило, сразу после метаморфоза молодые моллюски растут достаточно медленно. Так, увеличение раковины в длину всего на несколько миллиметров может занять несколько месяцев. Однако, на определенном этапе скорость роста обычно существенно нарастает вплоть до достижения моллюсками половой зрелости, когда они считаются взрослыми особями. Темп роста моллюска в этот период, между начальными фазами стадии молодого моллюска и стадией зрелости, обычно достаточно равномерный; хотя опять же, изменение условий окружающей среды, хищничество, заболевания и тому подобные факторы способны существенно уменьшить темпы роста. 
  
Как уже говорилось, тридакны не сразу становятся зрелыми особями. В зависимости от видовой принадлежности, генетических особенностей и условий внешней среды, моллюск может стать полноценной мужской особью, способной выбрасывать в воду миллионы сперматозоидов уже спустя пару лет, а вот полноценной женской особью он может не стать даже по прошествии многих лет (Lucas 1988). Например, Брейли (Braley 1998) говорил о том, что для достижения зрелости как мужской особи представителям Tridacna gigas требуется от 4 до 5 лет, а затем им необходимо еще 5-6 лет для достижения зрелости в качестве женской особи. 
  
Тем не менее, многие моллюски достигают полной зрелости раньше; например, Нэш и др. (Nash et al.,1988) отмечают, что Tridacna gigas достигает мужской зрелости будучи 25-35см, что примерно соответствует возрасту около года – значительно быстрее, чем указанный Брейдли возраст 4-5 лет. А что касается Tridacna derasa, представители этого вида, будучи указанного размера, могут стать вполне зрелыми женскими особями, согласно Адамсу и др. (Adams et al., 1988), что также в рамках 5-летнего промежутка времени. Точно также, по утверждению Хеслинга (Heslinga, 1993), представители Hippopus porcellanus способны достичь зрелости как женские особи в течение четырех лет, а согласно Бензи (Benzie, 1993), Hippopus hippopus для достижения зрелости требуется лишь три года. Разница весьма существенная. 

image001.jpg
Изображение тридакны-педивелигера.
Можно рассмотреть клапаны, велюм (синий) и вытянутую ножку (зеленый). (педивелигер) 
 

Нерест в аквариуме

Время от времени тридакны размножаются в аквариуме, однако, если не предпринять своевременных мер, нерест может стать причиной возникновения серьезных проблем. На самом деле, если оперативно не удалить гаметы, существует вероятность того, что нерест может стать причиной гибели всех обитателей аквариума! Поэтому предлагаю рассмотреть некоторые причины, провоцирующие нерест моллюсков (чтобы не допустить возникновения этих причин), а затем поговорим о том, какие меры следует предпринять, если нерест все же имел место в вашей системе. 
  
Прежде всего, нерест – явление естественное, соответственно, для зрелых и здоровых тридакн размножение – нормальный этап жизни. Однако, тридакны также могут выбрасывать половые клетки, если они достигли зрелости, но при этом находятся в состоянии сильного стресса. При наличии негативных факторов моллюск может реагировать на ситуацию выбросом любых имеющихся у него гамет, поскольку такое поведение дает возможность выживания какой-то части потенциального потомства в случае гибели родительской особи. Не забывайте, что тридакны также выделяют стимулирующие нерест феромоны. Поэтому, если какой-то фактор провоцирует моллюска на ранний нерест, вполне возможно, остальные моллюски последуют его примеру. В естественной среде, гаметы и оплодотворенные яйцеклетки могут быть отнесены течениями на другие участки, где условия более благоприятные и у генов популяции будет больше шансов на выживание в случае, если родительские особи погибнут. 
  
Естественный нерест происходит, когда у моллюска накапливается большое количество гамет, но «нерест ради выживания» как я его называю, может иметь место в любое время, независимо от количества гамет: гамет может быть немного, а может быть и «полный комплект». Кроме того, в этом случае совершенно неважно, достиг ли моллюск только мужской зрелости и способен выбрасывать только сперматозоиды, или же он может выбрасывать и яйцеклетки, и сперматозоиды. Это своего рода отчаянная попытка сохранить свои гены, поэтому моллюск будет выбрасывать любые гаметы вне зависимости, готов ли он на самом деле к нересту или нет. 
 
IMG_7611.jpg
На цифровую камеру мне удалось снять небольшой фильм. Предлагаю вашему вниманию часть видео, где заметны сильные сокращения тела моллюска, характерные в процессе нереста. Обратите внимание: все остальное кажется неподвижным, потому что я отключил насосы, чтобы процесс был более явным. В этом 125-галлонном аквариуме было всего два моллюска; лишь один экземпляр derasa выбрасывал гаметы, поэтому я не слишком торопился удалять их – дождался нескольких выбросов сперматозоидов. Нажмите на картинку, чтобы посмотреть видео. 
 
Признаки надвигающегося нереста могут быть различными; по сути, любые стрессовые факторы способны спровоцировать выброс гамет. Резкая смена температуры (как повышение, так и понижение) вполне может стать таким фактором. Точно также влияет низкое качество воды, резкая смена солености, чрезмерное освещение, хищничество или паразиты, заболевания, физические повреждения или любые другие факторы, угрожающие жизни моллюска. 
  
В частности, в аквариумах наиболее распространенной причиной «нереста ради выживания» является изменение температуры, хотя выброс гамет может также произойти в результате подмены большого объема воды вместо более регулярных небольших подмен. Подобные изменения способны шокировать моллюска резким изменением качества воды и, возможно, солености; подобный эффект может иметь место при добавлении слишком большого объема пресной воды в качестве компенсации испарений, особенно это касается небольших аквариумов (т.к. резко уменьшается соленость воды). Делбик и Спранг (Delbeek and Sprung, 1994) утверждают, что точно также влияет добавление большого количества нового угля, также как несвоевременная замена старых ламп – оба эти фактора приводят к резкому повышению интенсивности освещения. 
  
Разумеется, если какой-то фактор влияет сразу на несколько моллюсков в одном аквариуме, то все они могут начать нерест в качестве защитной реакции на воздействие стрессовых факторов внешней среды. Однако, если у отдельного моллюска имеются повреждения, заболевания, паразиты и т.п., он может провести «нерест ради выживания», который, в свою очередь, может химически спровоцировать нерест у других моллюсков, даже если они не находятся в состоянии стресса. Поэтому, если в вашем аквариуме обитает несколько моллюсков и они одновременно начали нерест, это не означает, что все моллюски находятся под воздействием стрессовых факторов. 
  
Вполне возможно, что сейчас вы пришли к выводу, что «нерест ради выживания» - это плохо, а естественный нерест одного или нескольких моллюсков в аквариуме не принесет никакого вреда. Я хорошо помню, насколько я был уверен в том, какой у меня замечательный аквариум, как хорошо себя чувствовали мои моллюски в тот период, когда нерест впервые имел место в одном из моих аквариумов. Тем не менее, могу вас заверить, ни один вид нереста не принесет пользы, если принять во внимание возможное влияние нереста на качество воды в аквариуме. Как я уже говорил, нерест может закончиться гибелью всех обитателей аквариума. 
Нет, гаметы не являются токсичными. В действительности, они представляют собой весьма питательный корм для многих обитателей аквариума. Как раз наоборот, проблема заключается в том, что все они погибнут в аквариуме и будут разлагаться. И процесс этот весьма быстрый. 
  
Гаметы начнут погибать спустя примерно час, если не раньше, а поскольку все гаметы погибают и начинают разлагаться примерно одновременно, это может привести к резкому снижению уровня содержания кислорода в воде вплоть до того, что в течение нескольких часов все рыбы и другие обитатели аквариума начнут «падать замертво». Если одновременно со сперматозоидами были выброшены яйцеклетки, некоторые из которых были оплодотворены, они тоже погибнут вследствие чрезмерного скопления сперматозоидов. В естественной среде, гаметы сразу же рассредоточиваются в миллионах литров морской воды, но в аквариуме ситуация иная. Проблема заключается в том, что когда слишком много сперматозоидов пытаются оплодотворить одну яйцеклетку, они убивают ее (это называется «полиспермией»). Резкое падение уровня содержания кислорода при разложении гамет может привести к увеличению концентрации аммиака и содержания питательных веществ. Этот аспект также оказывает негативное воздействие, поскольку слишком большая концентрация аммиака способна привести к гибели всех обитателей аквариума, а повышенный уровень содержания питательных веществ однозначно ведет к разрастанию нежелательных водорослей. Совершенно очевидно, что ни один из описанных факторов не приводит к добру. 
  
Разумеется, если одна 8-сантиметровая зрелая мужская особь Tridacna crocea выбрасывает гаметы в достаточно большом аквариуме, то большой проблемы в этом нет. Но, если гаметы выбрасывает крупный моллюск или аквариум небольшой, необходимо предпринимать оперативные меры. Во-первых, по возможности удалить из аквариума самого моллюска. Его можно временно поместить в другой резервуар с водой из аквариума, где он сможет выбросить все свои гаметы, не навредив при этом всему аквариуму. Если же у вас в системе обитает несколько моллюсков, то своевременное удаление экземпляра, начавшего нерест, поможет предотвратить нерест остальных. 
  
Не забывайте, что моллюску, возможно, понадобится некоторое время для выброса всего запаса гамет, поэтому вам придется пару раз выливать воду и заменять ее свежей; кроме того, необходимо обеспечить аэрацию для поддержания необходимого уровня концентрации кислорода. Вам также придется подготовить свежую порцию морской воды, чтобы восполнить объем воды в аквариуме. 
  
Если удалить нерестящегося моллюска (ов) из аквариума невозможно, вы можете воспользоваться шлангом, чтобы создать сифон и втянуть выброшенные в воду гаметы. Один конец шланга можно поместить у выводного сифона моллюска, откуда гаметы вбрасываются в воду, а другой конец опустить в ведро. Однако, чтобы не вылить содержимое всего аквариума пока вы ждете очередную порцию гамет, закройте рукой один конец шланга, чтобы остановить поток воды, открывайте его только когда моллюск выбрасывает очередную порцию гамет. 
  
Точно также можно воспользоваться шлангом, соединенным с механическим фильтром, для удаления гамет без удаления воды из аквариума. Как правило, я не использую картридж-фильтры для рифовых аквариумов, но если у вас под рукой имеется такой фильтр, вы можете подсоединить к нему шланг и при помощи фильтра собрать гаметы. Конечно, если у вас нет шланга, можно оставить фильтр работать в привычном режиме, сбоку от аквариума или непосредственно под ним. Однако, этот процесс отнимет немало времени, т.к. вылавливать их значительно сложнее, чем выбрасывать. Обратите внимание: наполнитель фильтра необходимо сразу же после процедуры очистить, потому что гаметы начнут разлагаться на фильтре точно также, как и в самой системе.
  
Еще один метод, описанный Кнопом (Knop, 1998): воспользоваться насосом и шлангом для сбора гамет, а затем направить воду через сито, заполненное ватой или нейлоном. Согласно Кнопу, гаметы «прилипнут» к этим материалам в результате статического заряда; сам я никогда не пользовался этим методом. 
Помимо перечисленных способов отфильтровывания гамет, вам необходимо провести подмену большого объема воды. Я бы рекомендовал 25%; затем внимательно отслеживайте ситуацию в аквариуме. Такой подход помогает удалить часть оставшихся в аквариуме гамет, а также помогает уменьшить концентрацию аммиака в системе, если она была повысилась в результате нереста. Если вы все еще беспокоитесь о качестве воды, протестируйте воду на содержание в ней аммиака и в случае необходимости проведите дополнительную подмену воды. 
  
Аэрация аквариума должна быть усилена любыми доступными способами с целью поддержания уровня концентрации кислорода: можно добавить несколько распылителей воздуха или установить дополнительные насосы, чтобы создать волнение на поверхности воды. У многих насосов в комплекте имеются небольшие шланги, которые можно использовать для накачивания большого количества пузырьков воздуха в воду. 
  
Когда ситуация находится под контролем, необходимо задуматься о возможных причинах, спровоцировавших выброс гамет. Если вы считаете, что нерест был естественным, закономерным событием, тогда вам не о чем беспокоиться. Если же вы считаете, что нерест был вызван стрессом, необходимо определить причину стресса и предпринять меры для коррекции ситуации. К счастью, если вам удалось очистить аквариум, определить причину «нереста ради выживания» и исправить ситуацию, у моллюсков, выбросивших гаметы, будут весьма неплохие шансы на восстановление. 
 

Детского сада моллюсков в аквариуме не будет

В заключение я хотел бы пояснить, почему после нереста ваш аквариум не будет заполнен малышами моллюсков. Даже в наиболее оптимальных условиях лишь небольшой процент яйцеклеток, выброшенных в процессе нереста в воду, будут оплодотворены, а из них метаморфоз пройдет лишь 5% или того меньше. Например, Фитт и Тренч (Fitt & Trench, 1981) сообщили, что более 95% всех велигеров в проведенном ими исследовании в течение, как минимум, трех дней не проходили процесс метаморфоза, независимо от условий проведения эксперимента. По большей части это связано с микробами, потому что применение различных антибиотиков способствовало существенному повышению уровня выживаемости (Ellis 1998). 
  
Поэтому на начальном этапе жизни моллюсков показатели смертности могут быть просто шокирующими, поскольку тысячи и тысячи подвержены атакам микробов и воздействию прочих негативных факторов. Все сперматозоиды, яйцеклетки (как оплодотворенные, так и неоплодотворенные), велигеры и т.п. могут быть съедены различными животными-фильтраторами и мелкими хищными организмами, а далее, по мере роста, они могут стать кормом для крабов, червей, рыб и многих других существ. Любые способы механической фильтрации, например, скиммер, также способствуют удалению их из воды, и непонятно, способны ли они пережить путешествие через насос. Полиспермия также является гарантом того, что лишь небольшое количество яйцеклеток, а возможно и ни одна из них, способны выжить в аквариуме на протяжении длительного времени. Поэтому не стоит возлагать большие надежды… 

Первоисточник: www.advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru
Количество показов статьи: 2616