Азотный цикл: песок, живые существа, углерод и почему вы, возможно, недокармливаете свой аквариум

Автор: Томми Дорнхоффер

Один из наиболее часто обсуждаемых и, вполне возможно, самый часто упоминаемый, элемент домашнего аквариума – это азот. При этом, будучи далеко не единственным элементом, интересующим рядового рифера, азот является одним из первых элементов, с которыми знакомится начинающий аквариумист, а широко известный азотный цикл зачастую связан или даже лежит в основе многих методов обслуживания аквариума. Столь повышенное внимание является вполне заслуженным, потому что различные азотные соединения, в особенности, нитраты (NO₃), оказывают регулирующее воздействие на функционирование как естественной, так и домашней рифовой экосистем. Большинство рифовых аквариумистов активно интересуются воздействием концентрации нитратов на рост водорослей, при этом многие уделяют большое внимание регулированию концентрации нитратов как способу уменьшения роста назойливых микроводорослей. В целом, азот зачастую считается ограничивающим питательным веществом, контролирующим первичную продуктивность, и хотя многие домашние аквариумы не соответствуют этому правилу, контроль над нитратами остается одним из наиболее эффективных способов влияния на первичную продуктивность в наших системах.

Несмотря на важную роль азота в домашнем аквариуме, многие аквариумисты лишь обобщенно понимают процессы, регулирующие образование и концентрацию азота. Многие аквариумисты знают об азотном цикле лишь то, что в процессе окисления аммония (NH₄) получается нитрат, а затем получается газ азот (N₂). Несмотря на то, что подобное понимание динамики азота в аквариуме нельзя назвать неверным, в данном случае упускается из виду сложность азотного цикла, особенно в плане влияния на него других факторов в рамках аквариумной системы. На первый взгляд, многие дополнительные факторы могут показаться не столь важными, но я готов возразить, что понимание их влияния на азотный цикл помогает не только раскрыть, как работает аквариумная система, но помогает нам стать более успешными в нашем с вами хобби.

В данной статье я хотел бы подробно рассказать об азотном цикле домашнего аквариума и обсудить факторы, оказывающие влияние на скорость и масштаб этих процессов. Я подробно рассмотрю факторы, влияющие на скорость денитрификации, с учетом большого значения этого процесса для выведения азота из системы. Кроме того, я расскажу о взаимосвязи азотного цикла с песчаным грунтом аквариума и о родственных концепциях биоирригации (bioirrigation) и биотурбации (bioturbation), которые обязательно необходимо принимать во внимание при разработке естественного и здорового рифового аквариума. Наконец, я расскажу о значении углерода в системе и поделюсь практическими рекомендациями по снижению устойчивой высокой концентрации нитратов, расскажу и о других способах применения углерода для аквариумных экосистем.

Азотный цикл

В самом упрощенном варианте (продемонстрированном на Рисунке 1) азотный цикл представлен в виде простой линейной прогрессии из аммиака (NH₃), который окисляется до нитрита (NO₂), а затем нитрата, который впоследствии становится газом-азотом (N₂), который, в свою очередь, выводится из аквариума в виде пузырьков и представляет собой «сточную трубу» для вывода азота. Последний этап имеет место в бескислородных условиях (т.е. на участках без кислорода, где кислород был отработан), но все остальные этапы азотного цикла, по сути, указаны верно. И хотя такая схема представляет собой лишь упрощенное понимание сложной динамики морского азота, для большинства аквариумистов-любителей этой простой концепции вполне достаточно для обычного ухода за аквариумом. Однако, цельная картина значительно сложнее и, честно говоря, не может рассматриваться без учета других элементов; например, основное условие, что денитрификация проходит на бескислородных участках, означает, что нам также необходимо принимать во внимание динамику кислорода в аквариуме. Более того, помимо изменения видов растворенного неорганического азота (dissolved inorganic nitrogen, DIN), указанных выше, мы также должны учитывать органические источники и возможные органические способы выведения азота.

Рисунок 1: Классический азотный цикл в представлении большинства аквариумистов состоит из аммония,
окисляющегося двумя группами бактерий (Nitrosomonas и Nitrobacter на Рис.) до нитратов,
который затем под воздействием различных видов (Azomonas на Рис.) превращается в газ – азот, который в виде пузырьков выходит из системы.

Источники азота

Один из основных источников азота в домашнем аквариуме – органический азот, либо органический азот в виде частиц (particulate organic nitrogen, PON), либо растворенный органический азот (dissolved organic nitrogen, DON). Единственная разница между этими двумя источниками заключается в том, было ли органическое вещество получено в результате разделения более крупных жестких частиц, таких как белки, на более мелкие растворимые, такие как аминокислоты. В нашем случае мы можем рассматривать обе группы как взаимозаменяемые; не только переход из PON в DON проходит достаточно быстро, но и на PON напрямую могут оказывать воздействие микробы, ответственные за азотный цикл (Kristensen et al. 1987, Berg et al. 2003).

Органический азот может попадать в аквариум несколькими способами. Любой корм (для рыб, беспозвоночных или всего аквариума в целом) содержит большое количество белков, аминокислот и т.п., благодаря чему азот попадает в аквариум. И хотя некоторые корма сразу же и напрямую включаются в азотный цикл, большинство кормов подключаются к процессу в виде побочных продуктов пищеварения, в виде органических отходов (или целых клеток, как в случае микробов). Далее, эти отходы расщепляются в процессе диагенеза, частью которого является азотный цикл, и о котором мы поговорим далее.

Помимо прямого попадания в виде пищи, органический азот может поступать в систему как продукт связывания азота. Связывание азота – процесс, когда отдельная группа организмов (которые называются диазатрофами) превращают газ-азот в аммоний, который в дальнейшем обычно используется азот-связывающими организмами для их роста. Разумеется, когда организм умирает, этот азот поступает в систему; соответственно, это очень важный источник N. В целом, связывание азота – очень важный процесс, регулирующий эффективность многих океанических систем (Gruber et al. 1997), но, к сожалению, в настоящее время неизвестно, до какой степени связывание азота имеет место в домашнем аквариуме. Известно, что этот процесс протекает на коралловых рифах (Larkum et al. 1988), но неизвестно, проводят ли этот процесс цианобактерии в домашнем аквариуме при нормальных условиях. Любопытно, но я лично наблюдал гетероцисты (азот-связывающий «орган» у цианобактерий) в микроскопических образцах, полученных из моего собственного аквариума, поэтому вполне можно предположить, что N-связывание является источником азота в аквариуме.

По мере попадания в систему в виде PON или DON, в домашнем аквариуме азот неизменно потребляется в той или иной форме, о чем мы поговорим далее. В природе, большие частицы PON погружены в грунт, но в аквариуме для этого не хватает скорости седиментации и глубины грунта. Наоборот, весь органический азот в наших системах будет проходить процесс диагенеза, процесс распада, - наиболее вероятная судьба органических веществ.

Реминерализация и нитрификация
Соединения, содержащие органический азот, как правило, также содержат органический углерод, который обычно называется органическим углеродом в частицах (POC) или растворенным органическим углеродом (DOC). Несмотря на то, что всем гетеротрофные организмы питаются этими соединениями (многим автотрофным организмам необходимы, по крайней мере, некоторые из их компонентов), клеточный механизм способен функционировать только с маленькими «строительными» частицами, составляющими их, такими как аминокислоты. Поэтому, первый этап диагенеза – это расщепление крупных сложных органических молекул на составляющие частицы; процесс называется реминерализацией; в общем виде он выглядит следующим образом:

(CH₂O)_x(NH₃)_y + xTER + yH⁺ --> xCO₂ + yNH₄⁺ + xH₂O

Я использовал "TER" для указания на терминальный акцептор электронов, при этом x и y – обозначение состава органического вещества. Обычно эти показатели 106 и 16, соответственно, демонстрируют известное соотношение Редфилда этих элементов в планктоне. Тем не менее, многие аквариумные корма отличаются от этого соотношения, поэтому я оставил уравнение в общей форме. Но больше всего нас интересует аммоний, получаемый в результате этой реакции. Этот аммоний – первое вещество, которое затем участвует в классическом азотном цикле.

Необходимо отметить, что в отличие от других процессов, которые мы обсудили и еще будем обсуждать, реминерализация проводится каждым организмом, присутствующим в аквариуме (и нами, использующими O2 в качестве терминального акцептора электронов), соответственно, этот процесс постоянно протекает в наших аквариумах, обычно производя большое количество аммония. К счастью, большая часть этого аммония используется для роста (Herbert 1999, Fennel et al. 2006), хотя при этом значительное количество также принимает участие в азотном цикле посредством нитрификации.

Нитрификация – это процесс, посредством которого аммоний, полученный в результате реминерализации, окисляется до нитрата. Это двухэтапный процесс, где нитрит (NO₂) выступает в качестве промежуточного звена, и обычно выполняется скоплением бактерий, при этом одна группа выделяет нитриты, а другая группа потребляет и окисляет их. Из этих двух этапов, первый (окисление аммония) очень медленный, поэтому наличие нитритов в домашнем аквариуме редко определяется после того, как в системе установились популяции бактерий. Нитраты, появившиеся в результате этого процесса, могут включаться в биомассу, но подавляющее большинство принимает участие в процессе, который зачастую больше всего волнует аквариумистов, - денитрификации.

Денитрификация

Денитрификация – это гетеротрофный процесс (что означает, что участвующие в процессе организмы должны потреблять больше углерода, чем они сами производят), который превращает нитраты в газ-азот и может быть представлен в виде следующего уравнения:

(CH₂O)₁₀₆(NH₃)₁₆ + 85NO₃ + 100H⁺ --> 106CO₂ + 16NH₄⁺ + 43N₂ + 149H₂O

(Пожалуйста, обратите внимание, что уравнение несколько несбалансированно, потому что я округлил десятые доли стехиометрических коэффициентов).

Общий результат этого уравнения – удаление достаточно большого количества азота в виде газа. В целом, мы получаем большую степень контроля над первичной продуктивностью (где требуется азот), а в аквариуме этот процесс – один из наиболее эффективных способов, при помощи которых мы можем выводить азот, содержание которого может быть чрезмерным. Несмотря на то, что этот процесс подробно обсуждался в основополагающих источниках, думаю, самое важное для нас на данном этапе - понимание того, что для проведения этого процесса необходимы органические вещества. Это очень важный момент и я еще вернусь к нему.

Дополнительные процессы, влияющие на азот

Несмотря на то, что описанные выше процессы представляют собой практически полный перечень того, что может иметь место в наших системах, в естественной среде все еще сложнее. В частности, могут иметь место два дополнительных процесса, о которых стоит упомянуть для полноты картины. Необходимо отметить, что эти процессы являются относительно новыми для научного сообщества, поэтому в настоящее время они еще не до конца поняты и изучены.

Один относительно недавно открытый процесс, влияющий на азот в естественной экосистеме – анаэробное окисление аммония, больше известное как аннамокс (anaerobic ammonium oxidation = annamox). В рамках этого процесса, определенные анаэробные бактерии и архебактерии способны значительно сократить обычный азотный цикл и вызвать реакцию аммония и нитритов, в результате чего образуется свободный азот (газ). Подобный процесс представляет собой, возможно, очень важную альтернативу вывода азота (Engstrom et al. 2005), но до сих пор неясно, при каких условиях этот процесс становится важным. Наиболее часто этот процесс встречается на участках океана, где низкий уровень содержания кислорода сочетается с низким уровнем содержания органического углерода, что нехарактерно для типичного аквариума. В условиях, более типичных для наших систем, annamox значительно реже встречается и поэтому, скорее всего, не является важным аспектом цикла (Porubsky et al. 2009).

Еще один относительно «новый» процесс называется «диссимиляционным восстановлением» нитратов до аммония, или DNRA. Несмотря на сходство с традиционной денитрификацией, этот процесс представляет собой способ, при помощи которого организмы перерабатывают нитраты, а не оставляют их для вывода из системы. К счастью для нас, DNRA доминирует в осадочной породе с высоким содержанием сернистых соединений (Porubsky et al. 2009), что нехарактерно для большинства рифовых систем.

Рисунок 2: Развернутая версия азотного цикла, включая источники азота,
а также относительно недавно открытые процессы DNRA and annamox.

Азот и песчаный грунт

Обсуждение азотного цикла практически невозможно без обсуждения песчаного грунта в аквариуме, потому что именно в песчаном слое протекает большинство процессов. Разумеется, карбонатная матрица живых камней является привлекательной для очень активного микробного сообщества, о чем мы поговорим параллельно с обсуждением песчаного слоя.

Несмотря на тот факт, что наличие песчаного слоя является спорным вопросом, я мог бы оспорить утверждение, что присутствие песчаного грунта является необходимым условием естественного азотного цикла (пожалуйста, обратите внимание, что я не утверждаю, что естественный азотный цикл является единственным эффективным методом содержания аквариума). Многие аквариумисты могут не согласиться со мной в этом вопросе; многие считают, что песчаный грунт приносит больше вреда, чем пользы в долговременной перспективе. Отчасти это связано с недостаточным пониманием процессов, протекающих в морском осадке; тем не менее, существуют важные аспекты, которые необходимо принимать во внимание при наличии в системе песчаного слоя; о них мы поговорим далее. Но сначала я должен рассказать о реальных процессах, протекающих в осадке (седименте), а в особенности, о способах их участия в азотном цикле.

Окислительно-восстановительный каскад

По всему миру и, особенно, на прибрежных участках, включая коралловые рифы, донные отложения являются основным местом диагенеза и реминерализации, о которых мы говорили выше (Galloway et al. 2004). Одной из причин их доминирования является простой факт, что органические отходы (которые состоят из мертвых организмов, фекалий и «морского снега», богатого питательными веществами) оседают и образуют осадочный слой; разложение большей части органических веществ происходит там, где в конечном итоге оказываются органические вещества.

Когда органические вещества оказываются в осадочной породе, сразу же начинается процесс диагенеза. Во-первых, и самое главное, органические вещества потребляются и усваиваются при помощи аэробного дыхания, где используется кислород в качестве терминального акцептора электронов ("TER" в уравнении 1). Однако, количество органических веществ обычно превосходит количество кислорода, поэтому организмы затем вместо кислорода начинают использовать «запасные» рецепторы. На первом месте среди них – нитраты, через денитрификацию, которая термодинамически не настолько «прибыльна» для организмов, как анаэробное дыхание. Поэтому денитрификация всегда ассоциируется с бескислородным седиментом или водой: кислород термодинамически – предпочитаемый акцептор электронов, нитраты используются только как запасной вариант.

По мере того, как нитраты и кислород использованы, органические вещества продолжают разлагаться энергетически менее предпочтительными терминальными акцепторами электронов в соответствии с хорошо сложившимся каскадом, продолжая процесс восстановлением железа и, наконец, восстановлением сульфатов. В большинстве случаев, органические вещества потребляются задолго до удаления сульфатов, поэтому мы завершим наше обсуждение на этом этапе. В целом, все эти метаболические способы называются окислительно-восстановительным каскадом (redox cascade), понимая под ним каскад менее желательных терминальных акцепторов электронов, потому что гетеротрофные организмы потребляют органические вещества из седимента.

Для большинства аквариумистов, интерес к окислительно-восстановительному каскаду заканчивается восстановлением нитратов, но в качестве дополнительного примечания, я думаю, необходимо вкратце рассказать о восстановлении сульфатов. Один возможный аргумент против использования песчаного грунта заключается в том, что он может способствовать образованию токсичных сульфидов. Однако, данный аргумент игнорирует тот факт, что восстановление железа происходит перед восстановлением сульфатов. А факт этот важен по двум причинам: 1) в морской осадочной породе содержится большое количество железа, поэтому очень маловероятно, что железо будет удалено в среде с низким содержанием питательных веществ, характерной для наших аквариумов и 2) любой сульфид, полученный в осадочной породе, будет стремиться к осаждению с железом, полученным в результате восстановления железа и образованию нерастворимого сульфида железа (FeS), соответственно, действуя в направлении удаления любых возможных сульфидов. Разумеется, это достаточно сложная тема, заслуживающая отдельной статьи, поэтому краткого пояснения в данном случае вполне достаточно.

Живые камни

Как я уже говорил выше, живые камни также являются важным местом микробной деятельности, в том числе, и азотного цикла. К сожалению, конкретная динамика не настолько хорошо изучена, как в отношении процессов в песчаном слое, но в плане окислительно-восстановительного каскада применяются те же самые принципы. Основная разница между живыми камнями и песчаным грунтом - простое строение, которое оказывает ярко-выраженное воздействие на скорость диффузии, процесс, в результате чего поставляется большая часть нитратов и других соединений, усваивающихся в процессе окислительно-восстановительного каскада. Главное различие между двумя участками метаболизма, до сих пор не указанное мной, - возможность биотурбации и биоирригации.

Живые существа в осадочной породе

Для меня, один из наиболее привлекательных аспектов аквариумистики – не обитатели, которых я покупаю и запускаю в систему, а те случайные «автостопщики», которые ненамеренно оказались в моем аквариуме либо вместе с купленными экземплярами, либо попавшие в систему с живыми камнями. Однако, значение этих организмов выходит за рамки простого любопытства: как правило, эти организмы ответственны за некоторые сложно связанные процессы, которые играют ведущую роль в азотном цикле: биотурбацию (bioturbation) и биоирригацию (bioirrigation). Несмотря на то, что эти процессы технически различаются, их практически невозможно отличить друг от друга, при этом, зачастую у некоторых организмов эти процессы протекают одновременно.

Последняя идея Дарвина

Хотя не столь известная, как теория эволюции, биотурбация, как феномен, была впервые описана Чарльзом Дарвиным в одной из его последних работ (Meysman et al. 2006). Если коротко, то "биотурбация" – это термин, описывающий коллективные действия роющих (зарывающихся в грунт) организмов, что приводит или усиливает физическое перемешивание осадочной породы. Связанная с этим процессом «биоирригация» является термином, описывающим любое активное вентилирование нор или окружающего их седимента организмами, обитающими в этих норах. Оба процесса играют жизненно важную роль в прибрежных и бентических системах, вплоть до того, что такие организмы считаются «инженерами экосистемы», т.е. организмами, чье присутствие оказывает формирующее воздействие на окружающую их экосистему (Jones et al. 1994).

Одним из наиболее важных способов, при помощи которых инфауна (бентическая фауна – организмы, обитающие в осадочной породе) выстраивает свою среду – образование нор в осадочной породе (примеры приведены на Рис. 3). Такие норы значительно увеличивают поверхность соприкосновения седимента с водой (sediment-water interface, SWI), поверхность, вдоль которой между седиментом и водой проходит обмен растворенных веществ, таких как азот. Этот процесс обмена известен как бентическо-пелагическое соединение, которое выступает в роли важного канала «коммуникации» между прибрежными водами и осадочной породой, которая выступает в качестве естественного фильтра. Что еще важнее, эти норы, как правило, протягиваются в бескислородные зоны, и соответственно, служат в качестве важных источников кислорода для нитрификации. На более поздних стадиях азотного цикла, наличие кислородных зон благодаря присутствию нор в бескислородном седименте стимулирует так называемую «двойную денитрификацию», которая, по сути, представляет собой денитрификацию, стимулированную нитратами, которые были только что получены в результате нитрификации (Kristensen et al. 1987).

Помимо простого увеличения площади поверхности для диффузионного обмена, активная ирригация нор зачастую активно поставляет и кислород, и нитраты для использования как в процессе нитрификации, так и денитрификации при значительно большей скорости, чем в случае молекулярной диффузии (Henriksen et al. 1983, Huettel 1990 и многие другие). Это может привести к тому, что скорость денитрификации будет значительно выше, чем скорость процесса в «пустом» седименте, кроме того, эти организмы действительно могут быть ответственны за восстановление экосистемы после периодов эвтрофикации азота (Bartoli et al. 2000). С физической точки зрения, деятельность биоирригационных и биотурбационных организмов действительно способна контролировать физическое состояние седимента (Volkenborn et al. 2007), предупреждая «закупорку» - проблема, достаточно часто возникающая с песчаным грунтом.

Биотурбация в домашнем аквариуме

Несмотря на то, что подавляющее большинство изучавшихся биотурбационных организмов маловероятно встретить в аквариумной системе (например, пескожил, Arenicola marina, который вполне может быть знаком европейским аквариумистам по Вадденскому морю), существует определенное количество организмов, ответственных за перемешивание седимента и образование нор, которые встречаются в домашних аквариумах. Главными среди подобных организмов считаются многочисленные виды полихет, которые регулярно встречаются и ведут «буровую деятельность» в аквариумах (в качестве примера – Рис. 3). Верите или нет, но эти многощетинковые черви, которых многие из нас недолюбливают, на самом деле ответственны за усиление вывода нитратов из наших систем!

Еще одна группа организмов, ответственных за биотурбацию в домашних аквариумах, - амфиподы (разноногие ракообразные). На самом деле, большие норы амфипод достаточно часто можно увидеть со стороны стекла аквариума (возможный пример – Рис. 3); эти организмы отвечают за перемещение большого объема воды через свои норы, поскольку они проветривают норы для насыщения их кислородом. К сожалению, практически не проводится исследований по биотурбации в домашних аквариумах, но при этом нет никаких оснований считать, что этот процесс не играет столь важной роли в аквариуме, как в естественной среде. На самом деле, вполне возможно, что один из факторов, приводящих к стабильности морского аквариума, - это становление здоровой популяции инфауны. Более того, одно из возможных объяснений «синдрома старого аквариума» - уменьшение популяции инфауны с последующим снижением скорости нитрификации и денитрификации. Разумеется, подобное объяснение на данный момент является всего лишь предположением, для доказательства или опровержения которого требуется проведение тщательных исследований.

Еще один момент, о котором я пока не упомянул – роль биоирригации в живых камнях. Несмотря на то, что жесткая природа камней не позволяет биотурбации (смешиванию) играть какую-либо роль, организмам, обитающим в живых камнях, приходится вентилировать свои норы, чтобы насыщать их кислородом, поэтому эффект от их деятельности во многом похож на результат деятельности их родственников, обитающих в песчаном грунте. К сожалению, биоирригация в жестких структурах, в частности, в живых камнях, совершенно не изучена, поэтому открывается новое поле для исследований. Тем не менее, мы вполне можем наблюдать за своими системами, как они «взрослеют» и стабилизируются параллельно с разрастанием популяций полихет микро-ракообразных, которые становятся заметными и на живых камнях, и на песке.

Рисунок 3: Доказательство биотурбации в домашнем аквариуме. Наверху – червь полихета в своей норе;
внизу – многочисленные следы нор, включая один, достигающий бескислородного участка
(заметен как более темный седимент, хотя его сложно рассмотреть на используемом автором черном песке)

Роль углерода

Представив, я надеюсь, более подробную картину азотного цикла и изучив роль песчаного грунта и его обитателей в азотном цикле, осталось поговорить об еще одном, заключительном, аспекте: углероде.

Если и был какой-то общий тренд в течение 20 лет моего увлечения аквариумистикой с обещанием увеличения жизнестойкости наших систем, то это был переход от относительно ограниченного ввода питательных веществ к активному добавлению углерода посредством различных методов. Аргумент кажется очевидным: углерод является основной пищей для экосистемы, а большее количество пищи способствует росту. И хотя это весьма упрощенное объяснение, я попробую рассказать подробнее, напрямую связав углерод с азотным циклом двумя различными способами.

Выведение углерода и азота

Когда я впервые услышал о добавлении углерода, основополагающей научной подоплекой этой идеи было соотношение Редфилда. В качестве обоснования говорилось, что в наших аквариумах имеется избыток азота по сравнению с углеродом, который в естественной среде обычно присутствует C(углерод):N(азот) в соотношении 106:16. Не будучи неверным утверждением, соотношение Редфилда указывает на элементный состав планктона, поэтому использующие соотношение в качестве аргумента предполагают, что нитраты потребляются и включаются в биомассу. Несмотря на то, что такая судьба действительно ждет часть нитратов из системы, в подавляющем большинстве естественный вывод проходит преимущественно посредством денитрификации, а не накопления (ассимиляции). Однако, не стоит считать, что углерод и соотношение C:N не являются важными; скорее, объяснение не столь связано с соотношением Редмонда, а в значительно большей степени с окислительно-восстановительным каскадом.

Как я уже говорил, углерод является топливом, приводящим в действие окислительно-восстановительный каскад, который протекает в седименте и в живых камнях, одним из важнейших этапов которого является денитрификация. Это означает, что для проведения денитрификации необходимо достаточное количество органических веществ не только для потребления кислорода, но и для использования в процессе самой денитрификации. В большинстве аквариумов обычно встречается первый вариант, а о формировании бескислородных участков можно легко судить по цвету седимента. Однако, особенно в случае очень большого избытка нитратов, углерода может быть недостаточно для протекания денитрификации и удаления всех имеющихся нитратов. В таких случаях, добавление углерода обеспечивает необходимую поддержку процесса, что должно привести к уменьшению содержания нитратов в ситуации, когда количество углерода ограничено.

Это один способ, когда добавление углерода влияет на протекание азотного цикла, но я бы хотел предложить дополнительный механизм, который напрямую активизирует биотурбацию, о которой мы говорили выше, но этот механизм более сложный и больше связан с экологией аквариумной системы.

Углерод и биотурбация

Как уже описывалось выше, присутствие инфауны и ее деятельность способны оказывать существенное влияние на азотный цикл, напрямую увеличивая скорость протекания нитрификации и, особенно, денитрификации. Во многих случаях, воздействие инфауны напрямую связано с разнообразием (Norling et al. 2007) и/или плотностью организмов (Waldbusser et al. 2004) настолько, что увеличение разнообразия и плотности либо линейно, либо даже в геометрической прогрессии (экспоненциально) увеличивает скорость денитрификации. В любом случае, представители бентической фауны являются гетеротрофными организмами, поэтому увеличение количества питательных веществ, в частности, углерода, напрямую влияет на доступность их пищи. Увеличение количества пищи способствует поддержанию большей популяции, соответственно, сразу же увеличивается плотность этих полезных организмов.

Помимо просто поддержания большей популяции, увеличение потока энергии в виде углерода (и азота, хотя эта тема заслуживает отдельной статьи) способствует большему разнообразию, отчасти в связи с уменьшением конкуренции (механизм еще недостаточно известен, хотя взаимосвязь подтверждена документально). В связи с тем, что разнообразие фауны прямо пропорционально способности седимента выводить азот посредством денитрификации, этот способ представляет собой еще один метод использования углерода для увеличения способности системы выводить и контролировать уровень азота. И хотя совет не новый, надеюсь, он представляет собой дополнительный научный стимул к набирающему популярность тренду добавления в аквариумные системы углерода и питательных веществ.

Заключение

Несмотря на то, что большинство аквариумистов знакомы с азотным циклом практически с первого дня содержания аквариума, многие ограничиваются лишь общим представлением о процессе. Классический азотный цикл не является неправильным, но нюансы цикла и, в особенности, контролирующие его факторы, зачастую упускаются из виду в популярной аквариумной литературе. Помимо деталей самого азотного цикла я рассказал о различных факторах, влияющих на способы и скорость перемещения азота в наших системах. Я также рассказал о теориях биотурбации и биоирригации, о способах, при помощи которых разнообразные и зачастую непредсказуемые организмы, оказавшиеся в наших аквариумах, вносят свой вклад в здоровье системы. Надеюсь, эта информация поможет не только оценить по достоинству организмы, которые ранее считались паразитами, но и понять экологические аспекты, которые могут пригодиться аквариумистам. Наконец, я рассказал о важной роли углерода в свете обсуждения полной картины азотного цикла и, надеюсь, я отчасти способствовал если не активному дозированию углерода, то, по крайней мере, отходу от старого представления о содержании рифов при минимуме питательных веществ в системе.

Первоисточник: advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru