ReefCentral.ru для iOS
Сестры-близнецы и их путь к видообразованию
14.02.2015
Разделы: Разное
Автор: Ти Йи Кай

Никогда не задавались вопросом, почему при наличии бесконечных возможностей рисунков и их вариаций, всегда встречаются рыбы с повторяющимся типом окраски? Речь идет о нескольких видах с похожей, но все же не одинаковой внешностью. Та самая группа рыб, которых вы никак не можете различить, потому что они слишком похожи. Видообразование продолжается, или продолжалось на протяжении тысячелетий. И это не просто совпадение, что существуют пары внешне очень похожих видов. 

800px-Bep_chaetodon_auriga_sharm.jpg

Также как Дарвин и его зяблики, эволюция и видообразование имеют место в подводном мире, что особенно заметно по некоторым группам рыб. Видообразование – эволюционный процесс, в рамках которого появляются новые биологические виды. Видообразование не беспричинно. Должна быть движущая сила, или преграды, лежащие в основе изменений. В природе существует четыре основных метода видообразования, в зависимости от степени изолированности видообразующих популяций друг от друга. Речь идет о аллопатрическом, перипатрическом, парапатрическом и симпатрическом видообразовании. 

speciation-methods.png
Важная и простая иллюстрация четырех типов видообразования. Фото: Илмари Каронен, Wikipedia.

Надо сказать, мы не ученые и наше понимание эволюционного видообразования, в лучшем случае, является элементарным. Однако, этого вполне достаточно, чтобы изучить некоторые процессы и разобраться в происходящем. На представленной выше иллюстрации изображены четыре основных типа видообразования. Все формы видообразования встречаются у рифовых рыб.

В случае аллопатрического видообразования первоначальная популяция вида разделяется из-за возникновения преграды («барьера»). В качестве преграды обычно выступают природные силы (явления), например, появление горного хребта или снижение уровня моря. В любом случае, подобные силы разбивают популяцию на две, или более, изолированные и разъединенные группы. Пониженный уровень моря во время ледниковых периодов выступает в качестве очень эффективного барьера, разделяющего широко распространенные виды, что, в свою очередь, служит основой эволюции.

Влияние преград является важным и эффективным в эволюции викарирующих (или близнецовых) видов. Появляются близнецовые виды в результате развития отличительных характеристик у разделившихся групп популяции. Со временем различия могут стать настолько значительными, что даже при исчезновении барьеров, например, при повышении уровня моря, представители двух популяций не способны спариваться друг с другом. На этом этапе, генетически изолированная группа может считаться новым, отдельным видом.

Xanthurus-complex.png
Представители комплекса “xanthurus”. По часовой стрелке, начиная с (A), Chaetodon madagaskariensis, C. mertensii, C. xanthurus и C. paucifasciatus.
Фото, в той же последовательности: Wikipedia, Maximiechan, Nonbei и Flickr user zsispeo.

Подобные примеры встречаются у различных рифовых рыб – представителей многих родов. Пример комплекса видов с сестрами-близнецами – комплекс рыб-бабочек “xanthurus”, принадлежащих к роду Chaetodon. В отношении вышеуказанного снимка, четыре генетически и фенотипически различных вида, при этом, внешне очень похожих, позволяют предположить, что все они произошли от единого предка. Если посмотреть на географическое распространение видов, то ареалы видов существенно не пересекаются, что подтверждает гипотезу об аллопатрическом видообразовании.

У обитающего в Индийском океане Chaetodon madagaskariensis (A) на теле имеются выраженные шевронообразные отметины и «венец» на затылке. Chaetodon mertensii (B) обитает в Океании, внешне похож на предыдущий вид, но без венца на затылке. Вместо него имеется размытое пятно, а плавники окрашены в желтый, а не в оранжевый цвет. Окраска обитающего в восточной части Индийского океана и в Индо-Тихоокеанском регионе C. xanthurus (D) напоминает окраску C. madagaskariensis, но шевронообразные отметины не столь яркие, вместо них у рыб – обширный рисунок в виде штриховки. C. paucifasciatus (C) встречается в Красном море, которое также относится к Индийскому океану, также как в случае с C. madagaskariensis. Однако, Красное море все же считается особым регионом с высокой степенью эндемизма, но мы еще вернемся к этому вопросу*. C. paucifasciatus красного цвета, вместо оранжевого или желтого.

Argi-complex.jpg
Представители комплекса “argi” рода Centropyge. По часовой стрелке: Centropyge argi (A), C. aurantonotus (B), C. acanthops (D) и C. resplendent (C).
Фото: Роберт Феннер (A), (B) и (D), LemonTYK (C).

Подобный близнецовый комплекс аллопатрического типа распространения у Centropyge argi и его сородичей. Несмотря на тот факт, что все представители комплекса встречаются в Атлантическом океане, их ареалы не пересекаются. Со временем определяющие характеристики, такие как ДНК, а также окраска тела и хвоста, разделили виды и по фенотипу, и генотипу.

Аллопатрическое видообразование характерно также для рыб с разными ареалами, например, в случае двух разных океанов. Рыбы из Индийского океана зачастую имеют сестер-близнецов в Тихом океане, и наоборот.

C.-unimaculatus.png
У вида Chaetodon interruptus из Индийского океана существует брат-близнец в Тихом океане - C. unimaculatus.
Фото: Такеши Омура и Kamakurasensui.exblog.

Sisters.png
В таблице представлены виды-близнецы из Индийского и Тихого океанов.

Если снова использовать в качестве примера Chaetodon, и с учетом представленной выше таблицы, очевидно, что у многих видов имеются близнецы в другом регионе. Например, Chaetodon interruptus и C. unimaculatus похожи, но отличаются генетически и их ареалы не пересекаются. Давайте вернемся к обсуждению Chaetodon paucifasciatus и C. madagaskariensis.

Оба вида C. paucifasciatus и C. madagaskariensis встречаются в одном и том же океане – в Индийском океане. Однако, C. paucifasciatus, однозначно, отличается: для представителей характерна красная окраска, а не оранжевая. Красное море характеризуется высокой степенью эндемизма и может считаться «изолированным ареалом в ареале». Чтобы разобраться в процессе, давайте заглянем в историю Красного моря и его географическое положение в непосредственной близости от Индийского океана.

red-sea.png
Красное море, общая схема.

Более пяти миллионов лет назад, северная часть Красного моря была соединена со Средиземным морем. По мере подъема уровня суши, доступ к Средиземному морю был обрезан, что способствовало превращению Красного моря в огромный резервуар испарений, вследствие чего увеличилась концентрация соли. Спустя какое-то время, в южной части открылся Баб-эль-Мандебский пролив, с которым из Индо-Тихоокеанского региона в море попадала вода и рыбы. Тем не менее, поскольку пролив был очень узкий и неглубокий, соленость и температура Красного моря отличались от смежного с ним Индийского океана.

Пятнадцать тысяч лет назад, во время последнего ледникового периода, огромное количество воды было заблокировано в ледниковом покрове, что понизило уровень моря примерно на сто метров. Красное море снова могло быть отрезано от Индийского океана, что подготовило бы почву для эволюции. По существу, сегодня Красное море представляет собой место обитания большого количества эндемических видов, внешне очень похожих на своих бывших сестер из Индо-Тихоокеанского региона. Chaetodon paucifasciatus, Chaetodon striatus, Zebrasoma xanthurum, Acanthurus sohal, Pseudanthias heemstrai, Paracheilinus octotaenia и Cirrhilabrus blatteus – лишь некоторые эндемические виды, обитающие в Красном море. Даже виды, которым только предстоит эволюционировать, постепенно начинают демонстрировать небольшие отличия в окраске, например, Chaetodon auriga.

Поскольку мы имеем дело с попаданием из смежного региона в Красное море различных рыб, которые оказались отчасти изолированы и вынуждены к видообразованию; в данном случае, мы имеем дело не с аллопатрическим видообразованием, а скорее, с перипатрическим видообразованием. Перипатрическое видообразование имеет место, когда организм отделяется от основной популяции, попадая в смежную среду, но все же не встречается в частично совпадающих (пересекающихся) ареалах. Как уже было сказано выше, в Красном море обитают многие перипатрические виды.

Poliorus.jpg
Chaetodontoplus poliorus и его парапатрический вид-близнец, C. mesoleucus.

indonesia_pol_2002.jpg
Географический ареал Chaetodontoplus mesoleucus и C. poliorus. Треугольный регион, охватывающий Молуккские острова,
о-в Хальмахера и полуостров Чендравасих («Голова птицы»), - область совпадения ареалов двух видов.

Третья модель дивергентной эволюции - парапатрическое видообразование. Ареалы видов-близнецов, прошедших через парапатрическое видообразование, зачастую являются смежными с небольшим пересечением в виде узкой полосы, где встречаются два ареала. В случае аллопатрического и перипатрического видообразования представители одного комплекса никогда не встречаются, тогда как в случае с парапатрическими видами, имеются узкие полосы совпадения ареалов.

Отличный пример парапатрического видообразования - Chaetodontoplus poliorus и C. mesoleucus. Первый вид отличается от второго только наличием серого хвоста; считалось, что он является цветовой разновидностью C. mesoleucus. В 2009 году, Роча и Рэндалл разделили два вида: серохвостый вид официально стал C. poliorus. Ареал C. poliorusen включает самые восточные участки в восточной части Индийского океана, от Папуа Новой Гвинеи, до Палау и Соломоновых островов. У вида C. mesoleucus ареал простирается в противоположном направлении, на запад до Японии и Индо-Тихоокеанского региона. Оба вида встречаются в узкой «контактной» зоне у Молуккских островов, о-ва Хальмахера и полуострова Чендравасиха, обозначенных красным треугольником на карте, представленной выше.

2-filamented-flashers.jpg
Paracheilinus filamentosus.
Фото: Нед Делоуч.

Последний тип видообразования - симпатрическое видообразование. Симпатрическое видообразование имеет место, когда новый вид развивается от единого предка, при этом, населяет этот же географический район. Совпадение ареалов двух видов может быть обширным, они даже могут быть идентичными. Виды-близнецы, подходящие под это условие, зачастую являются результатом симпатрического видообразования и разделяют один и тот же ареал.

Поскольку пронаблюдать симпатрическое видообразование, в отличие от аллопатрического, затруднительно, то гипотезу сложно подтвердить на практике. На основе теории естественного отбора сложно доказать, как два вида могли появиться от одного предка без возникновения каких-либо преград, особенно, если у них была возможность скрещивания. Последние механизмы, такие как генетический дрейф, а также изучение реальных случаев доказали, что симпатрическое видообразование имеет место.

В пустыне Атакама, два отдельных, но близкородственных вида пальм встречаются на одном и том же острове, но растут на разных типах почвы. Будучи пальмами, они способны перекрестно опыляться переносимой по воздуху пыльцой, но только этого не произошло. Несмотря на большое сходство, не были получены гибриды этих пальм, соответственно, можно предположить, что они уже прошли процесс видообразования в своей нише, без появления каких-либо преград и движущих сил.

У рифов не так просто выделить симпатрические виды рыб. В качестве примера можно привести представителей Paracheilinus. Самок Paracheilinus очень сложно идентифицировать, внешне они очень похожи. Самцы зачастую во время брачного периода демонстрируют яркую неоновую окраску и плавники, чтобы привлечь самок; именно эта отличительная окраска, уникальная для каждого вида, позволяет самкам правильно идентифицировать подходящих партнеров. Необходимость выработать еще более уникальную окраску стала причиной появления многочисленных географических разновидностей в рамках одного вида, которые в будущем могут стать отдельными видами.

Даже близкородственные виды, такие как P. filamentosus и P. flavianalis, возможно, разделились именно по этой причине, хотя, кажущиеся нам, не специалистам, серьезные доказательства вполне могут оказаться иллюзорными.

Первоисточник: reefbuilders.com
Переведено специально для ReefCentral.ru          
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.          
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru 

Количество показов статьи: 2086