ReefCentral.ru для iOS
Выживание на рифе, часть 1: Маскировка под ложными цветами
16.04.2015
Разделы: Разное
Автор: Ти Йи Кай 

Только посмотрите на эту удивительную пару Meiacanthus grammistes.

Cheilodipterus-nigrotaeniatus-620x347.jpg

Хмм… подождите-ка. Это не совсем правильно. Посмотрите внимательнее. Рыба-кардинал? Невероятно! Это пара Cheilodipterus nigrotaeniatus, великолепно имитирующих своих ядовитых «моделей» – клыкастых морских собачек. Мимикрия – существующая на протяжении веков эволюционная стратегия выживания, проявляющаяся в различных формах. Мимикрия включает защитное (покровительственное) сходство, посредством которого животные принимают форму неживых объектов, чтобы слиться с окружающей средой и защитить себя, а также истинную мимикрию (миметизм), когда животные-мимики (имитаторы) имитируют своих моделей с целью защиты или по другим причинам. В данной статье мы рассмотрим некоторые хорошо известные примеры мимикрии и влияние взаимоотношений модель-имитатор на жизнь на рифе. 

papilio-memnon.png
Papilio memnon – всемирно известный вид бабочек, демонстрирующих бейтсовскую мимикрию.
Самки – точные копии своих моделей и способны демонстрировать более десятка форм. 

Когда поднимается тема мимикрии, первое, что приходит на ум, - насекомые. У насекомых встречаются самые классические примеры мимикрии, многие из которых были подробно изучены. Существует множество вариантов мимикрии, но два самых известных примера – бейтсовская мимикрия и мюллеровская мимикрия. В случае бейтсовской мимикрии безобидные и уязвимые виды в качестве защиты от хищников копируют ядовитые «модели» из своего ареала. 

Еще раз отмечу, это очень распространенный феномен в мире насекомых, особенно бабочек. В приведенном выше примере Papilio memnon – безобидный вид бабочки-парусника, только самки которого используют бейтсовскую мимикрию. Самки представлены десятками форм в рамках своего ареала, где каждая форма (нижний ряд) – точная копия ядовитой модели (верхний ряд). Взаимоотношения модель-имитатор работают только для видов с частично совпадающими ареалами, поэтому хищники, идентифицирующие неприятных себе моделей, учатся избегать и имитаторов. Подобное поведение помогает безобидным бабочкам получить защиту посредством маскировки под ложными цветами. 

В случае мюллеровской мимикрии, два или более одинаково ядовитых или неприятных вида имеют схожий или практически идентичный внешний вид и рисунок. Возникает вопрос: если они одинаково опасны, зачем им имитировать друг друга? Если общий хищник перепутает виды, то вероятность выживания представителей каждого вида увеличивается. В определенном смысле это напоминает мутуализм (своего рода, взаимопомощь), когда наличие большого количества опасных сестер уменьшает риск быть съеденным. 

ned-deloach-soleichthys-maculosus.jpg
Безвредная и совершенно съедобная камбала Soleichthys maculosus имитирует очень
токсичного плоского червя Pseudoceros scintillates. Фото: Ned DeLoach. 

В мире рифовых рыб, бейтсовская мимикрия встречается чаще и является доминирующей в нескольких группах мелководных видов. Чтобы мимикрия работала, необходимо, чтобы и модель, и имитатор обитали на одном и том же участке ареала. Во многих случаях имитаторы копируют не только внешность, но и поведение модели. В уже упомянутом примере с бабочками, ядовитые виды, как правило, очень настойчивы и уверенны в своей апосематической (отпугивающей) окраске. Они летают расслабленно и уверенно, без спешки. Безобидным имитаторам, принимающим подобную окраску, приходится также имитировать способ поведения и манеру полета, чтобы не быть раскрытыми. Точно также обстоит дело и с рифовыми рыбами, где имеет место и физическая, и поведенческая мимикрия. Камбала Soleichthys maculosus, на снимке выше, имитирует ядовитого плоского червя со снимка ниже. 

Pseudoceros-scintillatus-01-jim-anderson.jpg
Токсичный Pseudoceros scintillatus – модель для безвредной камбалы со снимка выше.
Фото: Джим Андерсон 

Камбала копирует не только внешность червя, но и манеру передвижения. Данное видео демонстрирует то, что мы сейчас обсуждаем. В отличие от типичной для камбалы манеры, S. maculosus перемещается скользящими, волнообразными движениями периферийных плавников, что характерно для плоского червя. В попытке имитировать поведение своей модели, рыба с трудом плавает, скорее, ползает у песчаного субстрата. В обычных условиях подобное поведение сделает любую рыбу уязвимой для хищников, но камбала настолько уверена в своей маскировке, что совершенно не думает о мерах предосторожности. 

romblon.png
Безвредный Paraluterus prionurus (слева) плывет рядом со своей токсичной моделью Canthigaster valentine (справа).
Фото: пользователь Flickr - Romblon. 

Еще один классический случай бейтсовской мимикрии: безобидный спинорог Paraluterus prionurus и его очень неприятная модель, рыба-шар (или иглобрюх) Canthigaster valentini. Маскировка настолько удачная, что даже люди путают их: многие снимки C. valentini зачастую ошибочно идентифицированы. Только после внимательного изучения можно заметить, что у иглобрюха отсутствует втягивающийся «рог» на голове. Кроме того, у спинорога спинной и анальный плавники большего размера. Для рифовых хищников эти детали слишком незначительны, чтобы заметить их, а предупреждающей окраски иглобрюха, использующейся для маскировки имитатора, вполне достаточно для устрашения. 

meiacanthus-geminatus.png
Meiacanthus geminatus (A) – модель для двух безобидных рыб. Ювенильные экземпляры Scolopsis margaritifera (B) и Cheilodipterus zonatus (C) принимают цвета своей ядовитой модели.
Фото: A – Roger Steene. B – John E. Randall. C – Gerald R. Allen. 

Возможно, самый классический пример рифовой бейтсовской мимикрии связан с родом Meiacanthus. Виды Meiacanthus не являются отравляющими или токсичными, но они ядовитые. Все они. Несмотря на мирное и обычно неагрессивное поведение, хищники научились избегать Meiacanthus из-за их ядовитого укуса. На нижней челюсти всех видов Meiacanthus расположены два выступающих наверх клыка, внутри которых находятся мешочки с ядом. Если рыб спровоцировать, то их укус будет очень болезненным. Именно по этой причине многие виды этого рода научились имитировать ядовитых Meiacanthus. И хотя большинство использует маскировку лишь в качестве защитного средства, некоторые виды пошли дальше и стали использовать мимикрию с пользой для себя. 

В приведенном выше примере Meiacanthus geminatus выступает в качестве модели для двух безобидных рифовых рыб. Scolopsis margaritefera (B) – лещ, способный достигать умеренно крупных размеров. Однако, уязвимые ювенильные экземпляры пытаются защититься от хищников, маскируясь под M. geminatus. Также как лещ, рыба-кардинал Cheilodipterus zonatus копирует внешность своей ядовитой модели. 

meiacanthus.png
Разные виды Meiacanthus и их «копии». A1- Meiacanthus nigrolineatus. A2- Plagiotremus townsendi. A3- Ecsenius gravieri. B1- Meiacanthus smithi. B2- Plagiotremus phenax. B3- Scolopsis bilineatus. C1- Meiacanthus oualanensis. C2- Plagiotremus laudandus flavis. C3- Scoplopsis bilineatus. D1- Meiacanthus atridorsalis. D2- Plagiotremus laudandus. E- Meiacanthus grammistes и Scolopsis bilineatus. Фото: Sally Polack, Joe De Vroe, Richard Field, Mahiran, Unipara, Ahmed Abdul Rahman, Ryan Photography, Frank Bossen, Ryan Photography, Monsuke, Kojiro Gejima и Ned De Loach. 

Данный коллаж снимков демонстрирует пять видов Meiacanthus (A1-D1 и E) и их имитаторов. Второй ряд (A2-D2) представлен рыбами рода Plagiotremus, имитирующими своих моделей Meiacanthus. Виды Plagiotremus демонстрируют агрессивную мимикрию, о которой мы поговорим далее. Ряд (A3-C3) – безобидные имитаторы, которые используют маскировку исключительно в целях защиты от хищников. Давайте в качестве примера рассмотрим столбец A. В Красном море Meiacanthus nigrolineatus(A1) является ядовитым видом Meiacanthus. Хищная клыкастая морская собачка Plagiotremus townsendi (A2) является неядовитым хищником. Plagiotremus незаметно подкрадывается к ничего не подозревающим рифовым рыбам, чтобы ухватить кусок плоти, чешуи или плавника для пополнения своего рациона. Благодаря своей маскировке под ядовитого Meiacanthus, хищники игнорируют и не трогают Plagiotremus, что, в свою очередь, позволяет собачкам Plagiotremus приближаться к своим жертвам и неожиданно перехватывать кусок плоти. Благодаря мимикрии и способности использовать ее в качестве преимущества для незаметного подкрадывания к своим жертвам, Plagiotremus демонстрируют одновременно и бейтсовскую, и агрессивную мимикрию. Морские собачки Ecsenius gravieri (A3) – безвредные, питающиеся водорослями рыбы, использующие бейтсовскую мимикрию для собственной выгоды. 

Весь горизонтальный ряд (A2-D2) представлен различными видами Plagiotremus и соответствующими моделями, представляющими Meiacanthus. B3, C3 и E представляют безобидных ювенильных лещей Scolopsis, которые, также как Ecsenius gravieri на фото A3, имитируют Meiacanthus исключительно в целях защиты. Однако, в отличие от морских собачек, с возрастом эти лещи утрачивают маскировочную окраску, поскольку способны постоять за себя без необходимости в дополнительной защите. На фото E представлена модель Meiacanthus grammistes и его имитатор Scolopsis bilineatus, плывущие бок о бок. S. bilineatus представлен тремя ювенильными формами, где каждая имитирует соответствующий вид Meiacanthus в своем ареале. 

Существует множество других примеров агрессивной мимикрии у других видов Plagriotremus. Например, P. tapeinosoma имитирует Trachinops taeniatus в Новом Южном Уэльсе. Точно также, существует огромное количество безобидных имитаторов, копирующих своих ядовитых моделей Meiacanthus, подобная модель поведения не ограничивается Ecsenius и Scolopsis. Petroscirtes breviceps и Amblygobius linki, например, копируют Meiacanthus grammistes и Meiacanthus anema соответственно. 

cleaner-wrasse-mimic.jpg
Классический пример агрессивной мимикрии с моделью Labroides dimidiatus и моделью Aspidontus taeniatus.
Фото (по часовой стрелке, начиная сверху слева): Okinawa Zukan, Fishwise Professional, Mark Rosenstein и Free Water Jp. 

Если продолжать тему агрессивной мимикрии, классический пример – губан-чистильщик и его имитатор. Губан-чистильщик Labroides dimidiatus – всегда желанный гость на рифах, он защищен от различных грозных хищников. Другие рыбы, в частности, окуни и прочие крупные, питающиеся рыбами, виды ценят услуги губанов-чистильщиков и не нападают на них. Губаны-чистильщики плавают вверх - вниз в волнообразной манере, демонстрируя себя, а те, кому требуются их услуги, по мере необходимости подплывают к подобным «станциям». Губаны подчищают паразитов, а также удаляют омертвевшие и отмирающие ткани на теле и даже в распахнутой пасти обычно зловещих хищников. В обмен на свои услуги они получают защиту на рифах. 

Ложный губан-чистильщик, Aspidontus taeniatus, - великолепный имитатор настоящего чистильщика. В отличие от настоящего губана-чистильщика, эти рыбы не собираются что-либо чистить, при этом, также как Plagiotremus, Aspidontus питаются плотью и чешуей других рыб. Имитируя внешность губанов-чистильщиков и их манеру двигаться, Aspidontus taeniatus способны направляться к ничего не подозревающим рыбам, чтобы откусить от них кусочек. Имитация настолько точная, что идеально копируется даже внешность отдельных региональных разновидностей Labroides dimidiatus. Например, у островов Фиджи, у губана-чистильщика на дистальной части его черной полосы имеется желтое пятно, а Aspidontus, обитающие в данном регионе, копируют и желтый цвет в окраске губана. 

Acanthurus-pyroferus.jpg
Модели Centropyge и их имитаторы Acanthurid. A- Centropyge flavissima. A- Acanthurus pyroferus. B- Centropyge vroliki. B1- Acanthurus pyroferus. C and C1- Centropyge eibli и Acanthurus pyroferus.
Фото: Nob@Feel The Sea, детальные снимки Kwajalein, Zukan, детальные снимки Kwajalein, Takeshi Omura и Ray. 

Еще один любопытный пример бейтсовской мимикрии: Acanthurus pyroferus и его способность имитировать, как минимум, четыре вида Centropyge. Ювенильные особи A. pyroferus выделяются тем, что являются единственными рыбами-хирургами, демонстрирующими столь удивительную маскировку. В зависимости от ареала и карликовых рыб-ангелов, встречающихся в данном регионе, ювенильные экземпляры A. pyroferusare – весьма неплохие имитаторы своих моделей. Интересный случай, потому что виды Centropyge не являются ни ядовитыми, ни токсичными. 

Исследование данного случая мимикрии изначально предполагает, что Centropyge, также как Pomacanthus и Holacanthus, способны частично предлагать услуги чистильщика на ювенильной стадии. Такое поведение обеспечивает рыбам-ангелам своего рода защиту от хищников. Однако, изучение пищеварительного тракта не предоставило никаких подтверждений данной гипотезы. Рэндалл предположил, что ювенильные рыбы-хирурги имитируют карликовых ангелов не потому, что они неприятные на вкус (они съедобны), а скорее, в силу их хитрой и коварной натуры. Centropyge очень нетерпеливые и коварные; они быстро прячутся в катакомбах рифов - за ними не только сложно охотиться, их ещё очень трудно поймать. По этой причине, многие хищники, в частности, окуни и люцианы, научились не расходовать энергию на преследование Centropyge и отправляются за более легкой добычей. 

Ювенильные особи A. pyroferus учатся имитировать рисунок и окраску некоторых представителей Centropyge, зачастую их можно встретить плавающими в непосредственной близости от моделей. На снимках C и C1 выше, A. pyroferus плавает бок о бок с C. eibli. Поскольку хищникам зачастую просто лень преследовать Centropyge и они предпочитают охотиться за более медленными видами, рыбы-хирурги получают определенную защиту и могут спокойно пастись у водорослей у внешней части рифа. 

Мимикрия – жизненно важный и искусный способ адаптации ради выживания, а эти умные рифовые рыбы уже доказали, что они стоят этой борьбы.  


Первоисточник: reefbuilders.com         
Переведено специально для ReefCentral.ru         
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.         
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru 

Количество показов статьи: 2320