ReefCentral.ru для iOS
Континуум углерода: гетеротрофный бактериопланктон и пищевые сети рифа
17.01.2018
Разделы: Разное
Автор: Кеннет Уингертер

Для многих аквариумистов одно из занятий, приносящих максимальное удовлетворение, - наблюдение за пищевым поведением своих животных, т.е. за процессом питания. Некоторые подобные взаимодействия вполне заметны (кормление рыб живыми кормами или добавление в систему раков-отшельников для избавления от назойливых и нежелательных водорослей, например). Другие, будучи важными для экологического здоровья аквариумной системы, не столь заметны. Эти процессы, по большей части, выполняются микроскопическими организмами, поэтому обычно незаметны невооруженному глазу риферов. По сути, микробная деятельность (или отсутствие таковой) может быть очевидна лишь опосредованно через запахи или появление окраски аквариумной воды, обрастаниях камней и стенок аквариума или (в идеале) в результате химического анализа воды при помощи точного тестового оборудования.

1.jpg
В бедной питательными веществами среде типичного кораллового рифа, зооксантеллы, в большей степени, чем фитопланктон, ответственны за большую часть первичной продуктивности. Фото: Джим Е. Марагос, U.S. Fish and Wildlife Service. 

Подавляющее большинство морских аквариумистов неплохо осведомлено о некоторых автотрофных процессах, протекающих в их системах. Автотрофность можно определить как использование энергии из окружающей среды (например, солнечного света или окисления неорганических веществ) для синтеза органических молекул из неорганических молекул. Автотрофы (также известные как первичные продуценты) создают биомассу из неорганических веществ. Эта разнообразная группа включает такие организмы, как фотосинтетические динофлагелляты, которые живут эндосимбиотично в рифообразующих кораллах (зооксантеллы), а также хемосинтетические бактерии (например, Nitrosomonas и Nitrobacter), которые населяют наполнители для фильтров.

Разумеется, подобное пристальное внимание к автотрофности совершенно оправданно, поскольку она является ключевым аспектом здоровья наших рифовых аквариумов точно также как и необходимым элементом жизни на Земле. Автотрофы являются одним из двух основных компонентов в сложной морской цепи питания, которую аквариумисты так старательно пытаются воспроизвести. Другой компонент - гетеротрофы.

Гетеротрофность (или гетеротрофию) можно описать как жизнь за счет готовых органических соединений. То есть, гетеротрофы (также известные как вторичные продуценты или потребители) должны питаться, чтобы жить. Эта группа, возможно, также разнообразна, как и группа автотрофов. Она включает относительно крупные организмы, такие как вы, я и рыбы. Но она также включает огромное количество микроскопических организмов. Это как раз тот момент, когда понятие «питаться» становиться весьма широким; эти миниатюрные и простейшие формы жизни должны поддерживать свою жизнедеятельность посредством фагоцитоза (обволакивание твердых частиц клеткой тела) или посредством поглощения растворенных органических веществ из окружающей воды. Таким образом, они «уничтожают» органические вещества, которые были выщелочены, выделены или частично распались в результате деградации и распада.

2.jpg
Плотность популяции бактерий может легко превысить миллион экземпляров на миллиметр.
Фото: Muntasir du. 

Переработка углерода в рифовой среде
Коралловые рифы – обособленные экосистемы со своими собственными биологическими сообществами. Эти сообщества, безусловно, включают как производителей, так и потребителей. Однако, среда коралловых рифов отличается необычно высокой степенью экологической эффективности. Будучи весьма продуктивными, коралловые рифы непременно существуют на небольшой глубине, в прозрачной воде с низким содержанием питательных веществ. Этот кажущийся парадокс – следствие очень интенсивного кругооборота питательных веществ, который, в свою очередь, является результатом тесного взаимодействия рифообразующих кораллов и их симбионтов. Но кораллы – даже фотосинтетические разновидности – все же «питаются», следовательно, им требуется непрерывный поток пищи из толщи воды. И хотя часть пищи состоит из частиц органических веществ (particulate organic matter, POM), например, «морского снега», большая часть пищи – это планктон.

Несмотря на то, что среда кажется относительно пустой и безжизненной, воду над коралловыми рифами и прилегающие к ним воды можно рассматривать в качестве «морских пастбищ». Изученная под микроскопом даже самая прозрачная вода из открытого моря изобилует жизнью. Эти миниатюрные, свободно живущие организмы, планктон, во многих случаях представляют собой важный источник пищи для прибрежных обитателей. Вымывание питательных веществ и растворенного органического углерода (dissolved organic carbon, DOC) из этой прибрежной среды, что связано, главным образом, с действием приливов/отливов, наоборот, является существенным источником питания планктонных организмов. Кроме того, вклад органического углерода, полученного из перемещения океанического фитопланктона, считается небольшим для общей продуктивности рифов – что-то около 0.3%-13%. Фактически, большая часть планктона, потребляемого кораллами, получена непосредственно на самом рифе.

3.jpg
Эта колония Pocillopora выделяет внушительное количество слизи. Фото: Райан МакМайндс. 

Также как питательные вещества, нитраты и фосфаты, DOC преимущественно перерабатывается внутри самого рифа, также как и его гетеротрофный планктон. Эти планктонные организмы (например, бактерии, архебактерии, простейшие и мелкие животные, такие как веслоногие ракообразные), играют важную роль в продуктивности рифа и в круговороте углерода. Они образуют жизненно важные соединения в рамках пищевой сети рифа посредством переработки и реминерализации органических веществ практически на всех пищевых (трофических) уровнях. Основное применение этого цикла заключается в том, что органический углерод переходит на более высокие трофические уровни в результате потребления организмами на более низких трофических уровнях. Если конкретнее, бактерии и некоторый фитопланктон (например, случайные гетеротрофы, такие как некоторые диатомы и динофлагелляты) потребляют растворенный органический углерод. Затем простейшие потребляют эти простые организмы. Более крупные организмы, такие как веслоногие ракообразные, потребляют фитопланктон и простейших, а затем, в свою очередь, поедаются значительно более крупным бентосом, в частности, кораллами. Экскременты, выделения и тела этих обитающих на дне организмов в конечном счете возвращают органические вещества в пелагическую пищевую сеть.

Большое количество гетеротрофных бактерий и простейших минерализует большую часть DOC и частиц органического углерода (particulate organic carbon, POC) в (1) питательные вещества, такие как аммоний и (2) растворенный неорганический углерод (DIOC), например, углекислый газ, которые способствуют росту фитопланктона и донных водорослей. Важно отметить, что большая часть DOC и POC перенаправляется к низшим трофическим уровням. По большей части это связано с инфицированием бактерий вирусами; инфекция ведет к разрыву клетки, что приводит к выбросу DOC и POC, которые снова потребляются бактериями в бесконечном круговороте, известном как микробный цикл (круговорот микроорганизмов). 60% энергии морской экосистемы может быть задействовано в этом направлении.

4.jpg
Количество бактериальных клеток рядом с фрагментом диатомы. Фото: NASA. 

Наверх по пищевой лестнице
Смертность бактерио-планктона от хищных простейших примерно равна смертности от вирусов. Однако, экологическое влияние питания простейших заметно отличается. Вместо того, чтобы быть вовлеченными в круговорот микроорганизмов, бактериальная биомасса переходит на более высокие пищевые уровни. Это особенно важно в бедной питательными веществами среде, где основные многоклеточные планктонные организмы (например, веслоногие ракообразные) охотятся преимущественно на простейших (например, инфузорий). Донные рифовые животные-фильтраторы (например, губки) могут охотиться непосредственно на бактерио-планктон. Другие фильтраторы (например, морские перья) получают питание от бактерий опосредованно: они способны захватывать и потреблять бактерии, которые прикрепляются к опускающемуся углероду (POM). Детритофаги аналогичным образом извлекают пользу из этого источника пищи, поскольку он участвует в органическом «отстойнике». Даже травоядные способны использовать этот источник пищи, потому что 30% опускающегося POM, который откладывается на поверхности водорослей и обогащает их (соответственно, улучшает их вкусовые качества и питательную ценность), состоит из микробной биомассы.

Поскольку вода над коралловым рифом непродуктивна, основной источник органического углерода на коралловом рифе (по крайней мере, который производится на месте), - от донных первичных продуцентов. Основные производители в данной среде – зооксантеллы и, в меньшей степени, водоросли. Первичная продуктивность на поверхности рифа регулируется преимущественно сложными взаимодействиями между этими автотрофами и определенными гетеротрофными микробами.

5.png
Некоторые подвижные микробы являются хемотаксическими – они способны определять местонахождение источника пищи и направляться в сторону богатых источников DOM.
Фото: Деннис Митс. 

Около 40-80% питания рифообразующих кораллов производится из органических веществ, поставляемых фотосинтетическими симбионтами. Около 10-50% этого углерода освобождается посредством сбрасывания слизи. Часть POM, выделяемого в воду, выступает в качестве передающейся через воду ловушки частиц, поставляя пищу и энергию для животных-фильтраторов и детритофагов (трубчатые черви, нематоды и т.п.). Легко разрушаемый DOM либо входит в состав частиц, которые могли бы использоваться бентическими и пелагическими потребителями или просто участвует в микробном цикле. Таким образом, экссудат кораллов в значительной степени способствует росту гетеротрофных бактерий, обитающих в толще воды. Связанные с рифами бактерии разрастаются со скоростью примерно в 50 раз выше, чем популяции бактерий, населяющих «открытый океан».

В разительном контрасте с океаническими бактериями, скорость роста рифовых бактерий не сильно связана с продуктивностью фитопланктона. Соответственно, можно предположить, что рифовые гетеротрофные бактерии не очень сильно зависят от фитопланктонных источников углерода; скорее, они полагаются на органические вещества, выделяемые донными организмами. Не только химический состав, но также и микробная деятельность регулирует специальное распределение этого переработанного растворенного углерода. Таким образом, гетеротрофные бактерии оказывают значительно большее влияние на трофическую структуру рифа, чем бактерии из открытого океана (где результат зависит преимущественно от продуктивности фитопланктона).

6.jpg
Органический углерод перемещается к самым верхним ступеням пищевой лестницы, когда планктоноядные рыбы (такие как эти Chromis sp.) становятся добычей более крупных рыбоядных. Фото: Аманда Мейер, U.S. Fish and Wildlife Service. 

Удивительно, бактерии составляют 37-73% общей биомассы гетеротрофного планктона на коралловых рифах, где они обычно встречаются с плотностью миллион клеток на миллиметр. В одном важном аспекте, рифовые бактерии выступают в качестве компенсации недостатка рифового фитопланктона (и, соответственно, фитопланктоноядного зоопланктона). В морских пищевых сетях более 95% органических веществ составляют крупные сложные молекулы, в частности белки и жиры. Следовательно, лишь малое количество DOM доступно высшим организмам путем прямого поглощения. Более того, хотя эти соединения богаты углеродом, обычно в них недостаточно азота и фосфора. Вследствие выделения экссудата донными организмами, в рифовой среде уровень выработки DOM довольно высокий. После обогащения его посредством параллельного поглощения фосфора и азота, рифовые бактерии перенаправляют этот источник органического углерода обратно в пищевую сеть, где он может быть передан на более высокие пищевые уровни.

Последствия взаимоотношений «кораллы-микробы» в искусственных системах
Плотность организмов, относящихся к более высоким пищевым уровням – в особенности, рыб – бывает значительно выше в наших рифовых системах, чем в естественной среде рифа. Понятно, риферы любят рифовых рыб. и, возвращаясь к важному аспекту, любят их кормить. В действительности, они зачастую перекармливают их. Довольно часто это приводит к проблемам, связанным с избыточным содержанием нитратов и фосфатов. Другими словами, среда, которая должна быть олиготрофной (содержащей малое количество питательных веществ), становится эвтотрофной (содержащей чрезмерное количество питательных веществ). Это приводит (помимо прочих негативных аспектов) к быстрому распространению нежелательных водорослей. Из наших непосредственных наблюдений, эта пленка и ковер из водорослей способны разрастаться и подавлять кораллы. Но существуют и другие важные аспекты.

Гетеротрофные бактерии питаются DOM от водорослей, также как и от кораллов. DOM от водорослей отличается от DOM кораллов. Во-первых, водоросли высвобождают DOM со скоростью в семь раз превышающей скорость выделения DOM кораллами. Кроме того, экссудат водорослей отличается от экссудата кораллов по общему составу. И что самое важное, DOM водорослей богат углеводами, тогда как DOM кораллов насыщен белками и жирами. Эти различия в составе пищи не оказывают существенного влияния на микробное сообщество; однако, они влияют на направление метаболизма, используемое в потреблении пищи бактериями. Можно сказать, что DOM водорослей – нездоровая пища для бактерий.

7.jpg
При высокой бактериальной плотности некоторые инфузории способны потреблять около 50 000 клеток всего лишь за час. Фото:д-р Юджин Лехле. 

Особенно в среде, где источников пищи недостаточно, многие жгутиковые гетеротрофные бактерии способны распознавать пищу и двигаться в ее направлении. Они могут собираться, быстро размножаться и образовывать скопления очень высокой плотности над участками с водорослями. Несмотря на тот факт, что эти микробы приносят много пользы кораллам и коралловым рифам, слишком большое их количество может сказаться негативно. Локализованное неистовое питание микробов происходит там, где донные водоросли выбрасывают DOM. В результате усиления дыхательной деятельности бактерий возникают гипоксические зоны непосредственно над поверхностью таких участков. Водоросли ценят дополнительное количество углекислого газа, тогда как близлежащие кораллы страдают от отсутствия кислорода. По мере того, как ткани кораллов отмирают, водоросли распространяются на новые территории.

Иногда, в попытке препятствовать росту назойливых водорослей, аквариумисты используют дозирование углерода для улучшения роста гетеротрофных бактерий. Это делается в надежде, что полученный в результате дозирования рост бактерио-планктона будет способствовать удалению избыточных питательных веществ, и водоросли будут голодать. Однако, подобный резкий бактериальный рост может значительно уменьшить концентрацию растворенного кислорода и способствовать усилению стресса для кораллов (и других животных). И хотя некоторые аквариумисты подчеркивают пользу дозирования углерода, передозировка или неправильное применение могут привести к серьезным негативным последствиям. Поэтому дозирование углерода необходимо использовать исключительно как средство умеренного, постоянного контроля над содержанием питательных веществ. В случаях резкого повышения концентрации нитратов или фосфатов лучшие средства контроля – старомодные подмены воды. В случае, если концентрация питательных веществ хронически высокая, следует ограничить кормления и/или количество обитателей.

8.jpg
Бактерио-планктон зависает вокруг мельчайших частиц POM. Фото: NASA. 

К чему необходимо стремиться владельцам аквариумов, так это к экологически правильному балансу. Использование озона или УФ стерилизации может привести к общему снижению их плотности. Плотность гетеротрофного бактерио-планктона может уменьшиться вследствие конкуренции. С другой стороны, чрезмерное кормление может привести к сильному цветению, достаточному для появления заметного белесого оттенка в воде. Помимо других, более субъективных критериев (общее хорошее состояние и чистота системы), аквариумисты могут примерно оценивать плотность популяции гетеротрофных бактерий при помощи тестов биологической активности, таких как тест Heterotrophic Aerobic Bacteria (HAB), производимый Droycon Bioconcepts (Canada).

С учетом их важной роли у естественных рифов, гетеротрофные бактерии, скорее всего, имеют большое значение для здоровья и стабильности рифовых аквариумов. Однако, аквариумисты только начинают осознавать их ценность. Широкое распространение в аквариумной индустрии бактериальных пищевых добавок и живых бактериальных культур «пробиотиков» и средств, способствующих пищеварению, определенно намекает на больший интерес к этой области. Однако, существенные достижения в искусственном регулировании микробов, скорее всего, появятся (как это обычно и бывает с большинством достижений) из тщательно продуманных экспериментов и обмена опытом между аквариумистами.


Первоисточник: advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.     
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru   


Количество показов статьи: 2247