Автор: Terry D. Bartelme

Это вторая из пяти частей серии о Cryptocaryon irritans, также известном как морской ихтиофтириоз. Первая статья включала введение и поверхностно историю, новые наблюдения и ответ на вопрос, что представляет собой криптокарион. Она также повествовала о часто встречаемых мифах и заблуждениях, связанных с данным паразитом, восприимчивости рыб, способах переноса инфекции и причинах гибели рыб. Вторая часть охватит жизненный цикл Cryptocaryon irritans, идентификацию паразита, клиническую симптоматику, адаптационные свойства паразита, новые проблемы и профилактику. 

Cryptocaryon irritans включает четыре фазы жизненного цикла (Colorni & Burgess, 1997). Не имеет промежуточных хозяев (т.е. моллюсков и т.п.), в отличие от некоторых других паразитов рыб. Цикл включает как паразитическую, так и стадии вне хозяина. К ним относятся стадии теронта (бродяжки* - прим. перев.), протомонта (от схода с рыбы до инкапсулирования в цисте* - прим. перевод.), томонта (стадия цисты* - прим. перев.) и трофонта (стадия питания, белые точки на рыбе* - прим. перев.). Жизненный цикл, как правило укладывается в срок от 1 до 2 недель при температуре 24-27С (Colorni, 1992). Временные рамки жизненного цикла могут несколько варьировать между разными штаммами паразита (Colorni & Burgess, 1997). На сегодняшний день ни в одном исследовании не были обнаружены спящие стадии. Тем не менее, томонты криптокариона имеют асинхронный выход трофонтов (бродяжек* - прим. перев.) от 3 до 28 дней (Colorni, 1985). Самый продолжительный зафиксированный период нахождения в стадии томонта (стадия цисты* - прим. перев.) составляет 72 дня (Colorni & Burgess, 1997). Жизненный цикл зависит от температуры, так что данный продолжительный срок стадии томонта (цисты* - прим. перев.) представляется менее вероятным для тропического аквариума.

Любители часто обманываются, полагая, что инфекция пошла на убыль, при временном сходе характерных белых точек. Трофонты (стадия питания, белые точки на рыбе* - прим. перев.) созревают и сходят с рыбы в соответствии с жизненным циклом перед образованием томонтов и стадией размножения. Как правило, белые точки появятся на рыбе вновь несколько дней спустя, но обычно уже в большем количестве.

Черный спинорог-мелихт (Melichthys niger) с характерными белыми точками Cryptocaryon irritans.
Фото Ryan Detzel.

Аквариумисты, вероятно, более всего знакомы со стадией трофонта Cryptocaryon irritans. Это стадия питания цикла паразита, которая проявляется видимыми солеобразными белыми точками на рыбе. Трофонты непрерывно вращаются в слое эпителия рыбы. Они питаются выделениями, тканями и здоровыми клетками рыб (Colorni & Burgess, 1997). Трофонты начинают питаться и увеличиваются до размеров видимых невооруженным глазом. Трофонты обычно созревают и сходят с рыбы с 3 по 7 день, с пиком на 4-5 день (Colorni & Diamant, 1993. Colorni, 1985). Зрелые трофонты с одной рыбы, как правило, сходят за 16-18 часов. Трофонты сходят раньше в случае смерти рыбы (Dickerson & Dawe, 1994). Такие трофонты, сошедшие раньше срока с погибшей рыбы, могут образовывать томонты, но зачастую эти томонты незрелые и не в состоянии производить жизнеспособных теронтов.

Зрелые трофонты сходят с рыбы и теряют свои реснички. Эта стадия называется протомонт. Протомонты чаще всего сходят с хозяина около 5 часов утра или незадолго до рассвета (Burgess & Mathews, 1994b). На данный момент не подтверждено официально, что сход с хозяина под покровом темноты является стратегией выживания. Подобная синхронизация может быть простым совпадением. Протомонты сохраняют двигательную активность вдоль субстрата и камней в течение ещё 2-8 часов до прикрепления.

Протомонт прикрепляется к субстрату, камням или другой твердой поверхности в аквариуме и инкапсулируется, образуя томонт (Colorni, 1985). Это репродуктивная стадия. Формирование прикрепленного томонта длится обычно от 8 до 12 часов. Дочерние клетки, образующиеся внутри томонта, известны как томиты. Количество томитов в томонте варьирует в зависимости от штамма Cryptocaryon irritans от не менее 200 до более чем 1000 (Diggles & Adlard, 1997). Когда томонт созревает из него выходят дочерние томиты, после чего они становятся свободно плавающими теронтами.

Сроки созревания томонтов могут сильно варьировать от 3 до 72 дней (Noga, 2000). Жизненный цикл зависит от температуры, и длительный срок в 72 дня скорее вероятен в прохладных водах.

При температурном режиме рифа томонты зреют от 3 до 28 дней, с пиком выклева между 4 и 8 днем (Colorni, 1985). Этот разброс также возможно относится к стратегии выживания. Тем не менее, спустя 2 недели стадии томонта количество выпускаемых теронтов и возможное инфицирование значительно снижаются (Colorni, 1992).

Свободно плавающая инфекционная стадия криптокариона называет теронтом. Теронты, как было установлено, жизнеспособны в воде по данным различных исследований от 12 до 48 часов после выхода из стадии томонта (Burgess & Matthews, 1994a.Yoshinaga & Dickerson, 1994. Colorni, 1985). Они должны найти подходящего хозяина за данный временной отрезок или они погибнут. Разность температур, солености и штаммов криптокариона объясняют наличие временного диапазона.

Теронты покидают стадию томонта последовательно между 2 часами ночи до 9 часов утра (Yoshinaga & Dickerson, 1994). Циркадные ритмы выхода теронтов из стадии томонта, вероятно, не связаны с освещением, но пока этот момент не выяснен. Теронты быстро теряют способность инфицировать, в течение нескольких часов после выхода из стадии томонта. Теронты имеют низкую степень инфицирования уже спустя 6-8 часов (Burgess, 1992). После 7,5 часов спустя вылупления 87% теронтов по-прежнему активны. Через 11,5 часов только 9% ещё живы и активны. Через 15, 5 часов после вылупления только 0,34% жизнеспособны (Yoshinaga & Dickerson, 1994). Размер теронта варьирует в зависимости от штамма Cryptocaryon irritans, географического расположения, специфики хозяина и температуры воды (Colorni & Burgess, 1997).

Как только теронт находит хозяина, он внедряется в него. Теронт внедряется в эпителий как нож в масло, в течение 5 минут он полностью закрепляется и защищен (Colorni & Burgess, 1997). Молниеносно происходит переход в стадию трофонта и начинается стадия кормления.

Окончательный диагноз ставится только на основании микроскопического исследования при нахождении непрерывно вращающихся, грушевидной формы инфузорий (трофонтов) в соскобах с жабр, плавников или кожи (Colorni & Burgess, 1997). Однако существует ряд клинических признаков инфекции, которые могут быть легко обнаружены аквариумистами, особенно, если имеется возможность сравнить с обычным состоянием и поведением своих подопечных:

- белые точки размером с печатную точку или булавочную иголку. Паразит, как правило, заметен на коже и плавниках сначала, а затем на глазах;

- обычно лишь на некоторых, но не всех, рыбах заметны проявления инфекции, до того, как болезнь начнет раскручиваться;

- повышенное отделение слизи;

- гиперактивность на ранних стадиях;

- рыба периодически чешется об объекты в аквариуме;

- вздрагивание или подергивание;

- врячутся или пытаются найти укрытие;

- белые точки, исчезающие на несколько дней, и появляющиеся вновь;

- учащенное дыхание, за исключением ранних стадий;

- помутнение глаз, связанное с присоединением вторичной инфекции;

- блёклый окрас;

- плавниковая гниль или иная вторичная бактериальная инфекция на поздних стадиях;

- обезвоживание и быстрая потеря веса на поздних стадиях;

Изменения некоторых особенностей развития томонтов были обнаружены через несколько поколений. Данные изменения включают различия между наличием индивидуальных томонтов и томонтов, образующих группу. Произошли также изменения от не прикрепляющихся или слабо прикрепляющихся к прикрепляющимся томонтам. (Yambot, et al., 2003). Сообщалось о штамме Cryptocaryon irritans продуцирующего дочерних томонтов путем почкования в холодной воде. (Jee, et al., 2000). Были обнаружены недельные прикрепленные томонты, казалось бы, в изолированных длинных тоннелях внутри эпителия. (Diamant, et al., 1991).

Несколько новых штаммов Cryptocaryon irritans были обнаружены на Тайване и в других окрестностях (Burgess & Mathews, 1995. Diggles and Adlard,1997). Высоко аномальные штаммы из Chiayi и Kaoshiung представляют особый интерес (Yambot, et al., 2003). Штамм из Chiayi был обнаружен в пруду с соленостью 5ppt. Это первый зарегистрированный случай вспышки эпидемии Cryptocaryon irritans при такой низкой солености. Штамм из Kaoshiung получен в 12-м поколении томонтов, развивающихся при солености в 10ppt (Yambot, et al., 2003). Diggles and Lester, (1996a) предположили, что ареал Cryptocaryon irritans распространяется на устья рек.

Хирург золотоспинный (Acanthurus nigricans) в блеклом окрасе и с белыми точками* общие симптомы Cryptocaryon irritans.
Фото Ryan Detzel

Географические, температурные и диапазоны допустимой солености Cryptocaryon irritans становятся тревожно шире, штаммы Тайваня расширили разнообразие видов (Diggles & Adlard, 1997. Yambot, et al., 2003). Эти исследования проливают свет на тот факт, что Cryptocaryon irritans способен адаптироваться к новым условиям окружающей среды. Этот факт вынуждает искать новые стратегии лечения и контроля. Ранее сообщалось, что штаммы Cryptocaryon irritans не выживают в условиях пониженной солености (Colorni, 1987. Rigos et al., 2001).

Профилактика всегда предпочтительнее лечения зараженных рыб. Карантин для всех новых рыб в течение как минимум трех недель до пересадки в их постоянное место обитания будет препятствовать подавляющему количеству вспышек в аквариумах. Более длительный карантин на срок в 6 недель добавит гарантий безопасности. Строгие профилактические меры и соответствующие карантинные процедуры лучший способ для сохранения аквариума не зараженным, чистым от Cryptocaryon irritans (Colorni & Burgess, 1997).

Если проходящая карантин рыба проявит признаки заболевания, намного проще пролечить её в отдельном аквариуме не создавая опасности заражения дисплея и находящихся там рыб. Рыбу можно содержать при пониженной солености на протяжении начального карантинного срока. Это позволит сократить потенциальный риск переноса инфекции в дисплей.

Если рыба перемещается в карантин для лечения из дисплея, то дисплей должен находиться без рыбы в течение как минимум 30 дней. Как правило, это достаточный срок для очистки дисплея от инфекции. Опять же, увеличение срока безрыбного содержания дисплея повышает меру безопасности.

Третья из пяти частей серии охватит несколько последовательных и надежных способов борьбы с криптокарионом и некоторые экспериментальные процедуры для его контроля.

Клоун-оцеллярис (Amphiprion ocellaris) в начальной стадии криптокариона.
Фото Ryan Detzel.

Перевод: Полина Родионова специально для ReefCentral.ru