Автор: Lemon TYK 

Семейство Acanthuridae представлено харизматичными, красивыми и уже ставшими культовыми рифовыми рыбами, легко узнаваемыми как в естественной среде, так и на аквариумном рынке. Все восемьдесят, или около того, видов, объединенные в шесть разнообразных родов, обладают одной, объединяющей их, характеристикой – наличием острых как лезвие шипов на хвостовом стебле. Семейство очень разнообразное и представлено во всех основных мировых океанах, встречаясь везде, где существует подходящая им среда. 

Географическое распространение Zebrasoma scopas и Z. flavescens.
Фото: Д-р Джон Рэндалл. 

С учетом разнообразия представителей семейства, неудивительно, что Acanthuridae гетерогенны по форме, где представители различных родов или видовых групп обладают своим собственным, присущим лишь им, шармом. Например, род Ctenochaetus характеризуется «шарнирными челюстями» (с шарнирными сочленениями), которые существенно отличаются от челюстей представителей Acanthurus. Naso и Prionurus – обладатели невтягивающихся хвостовых «скальпелей», а представители Zebrasoma хорошо известны своим удлиненным рострумом и парусообразными срединными плавниками. И хотя Acanthurus безоговорочно остается самыми многочисленным и распространенным по всему миру родом, все же именно Zebrasoma по праву считается фаворитом всего семейства. Также как с комплексом nigricans рода Acanthurus, в сегодняшней статье мы рассмотрим видообразование, биогеографию и гибридизацию столь любимого аквариумистами рода Zebrasoma. 

Семь видов Zebrasoma (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum, Z. gemmatum, Z. veliferum, Z. desjardinii и Z. rostratum) образуют монофилетическую группу, где различные представители характеризуются своими собственными кладистическими особенностями. Гвиасу и Уинтерботтом предположили, что Z. veliferum (а впоследствии и Z. desjardinii) стал первым видом, отклонившимся от линии происхождения Zebrasoma, а за ним последовал Z. gemmatum. Оставшийся вид образует монофилетическую кладу, где Z. rostratum является либо родственной группой Z. xanthurum, либо родственным видом Z. scopas и Z. flavescens. 

Два вероятных филогенетических дерева рода Zebrasoma. Гвиасу и Уинтерботтом (слева) предположили,
что Z. gemmatum является основным для оставшихся четырех видов.
Нам кажется (справа), что Z. rostratum должен быть основным по отношению к остальным. 

Нам кажется, что Z. rostratum (с его необычно удлиненной мордой и спиной с серебристыми полосами), возможно, остался наиболее вероятным основным видом для оставшихся четырех видов, где Z. gemmatum образует кладистическую пару с Z. xanthurum, а Z. scopas – с Z. flacescens. Гипотеза может показаться спорной по сравнению с опубликованной историей развития, предложенной Гвиасу и Уинтерботтомом, но биогеография Z. gemmatum и Z. xanthurum (кроме того, оба вида характеризуются наличием желтых хвостовых плавников и точек на теле) позволяет предположить более тесные, чем ранее считалось, родственные связи. Большая площадь совпадения ареалов Z. rostratum и Z. Scopas предполагает их различия в кладистике, поскольку маловероятно, что родственные виды могут быть симпатрическими на столь большом участке. И еще раз, мы говорим об обычном наблюдении с другой позиции, а с учетом того, что при филогенетическом анализе учитывается любое количество изменчивых характеристик, вполне возможно, мы ошибаемся. 

Биогеография Z. xanthurum, Z. gemmatum и Z. rostratum.
Фото: Д-р Джон Рэндалл и Myerst22. 

Оставим филогенетику, в процессе эволюции у представителей рода Zebrasoma были выработаны определенные характеристики, отличающие их от остальных представителей Acanthuridae. Например, длина всех представителей рода больше, чем ширина; кроме того, у них имеются характерные парусообразные спинные и анальные плавники. Выше перечисленные черты особенно заметны у ювенильных экземпляров, которые кажутся очень непропорциональными. По мере взросления тело удлиняется, компенсируя высоту «парусов» и рыба выглядит более пропорциональной. Рострумы рыб удлиненные и заостренные, с расположенным на краю ртом, усеянным мелкими зубами, предназначенными для захвата нитевидных водорослей. Как минимум, у одного вида, эта черта является ярко выраженной и настолько характерной, что рыбы получили свое весьма уместное видовое название “rostratum”. 

Щетинки на внешней части шипа на хвостовом стебле.
Фото: Уильям Уарби. 

Единственный, втягивающийся шип на хвостовом стебле покрыт тонкой оболочкой, и, как минимум, у четырех видов (Z. scopas, Z. flavescens, Z. xanthurum и Z. rostratum), на внешней части шипа имеется группа щетинок, напоминающая приподнятое овальное пятно. Считается, что наличие этих щетинок связано с половой принадлежностью; они заметны только у крупных самцов и выступают в качестве половой диморфной характеристики. Однако, об этой любопытной морфологической характеристике известно не так много: до сих пор неясно, какую функцию она выполняет и имеется ли она у всех видов. 

Zebrasoma veliferum.
Фото: RyanPhotographic. 

Zebrasoma veliferum – самый легко узнаваемый и один из двух полосатых представителей рода. Представители вида орехового, до шоколадного, цвета с пятью полосами желтоватого цвета, идущими параллельно вдоль тела (окраска напоминает гигантский шоколадный батончик «kinder bueno»). Морды крупных экземпляров усыпаны многочисленными точками, хвостовой плавник желтого цвета с белой окантовкой по периметру. Более темная окраска тела между полосами исчерчена оранжевыми полосками, которые ближе к концам превращаются в пунктир и точки. 

Ювенильный экземпляр Z. veliferum демонстрирует свое очень непропорциональное тело.
Фото: Винсент Чалиас. 

В окраске ювенильных экземпляров присутствует сильный желтый оттенок, а полосы (за исключением полос на морде) сильно размыты и плохо различимы. Как и многие другие Zebrasoma, Z. veliferum на ювенильной стадии выглядит непропорционально высоким, но становится более пропорциональным по мере взросления и увеличения длины тела, что компенсирует высоту срединных плавников. Z. veliferum широко распространен в Тихом океане, встречается у берегов Вьетнама, на восток - до группы островов Питкэрн, Гавайских островов, на север - до южной части Японии, на юг – до острова Роттнест и Нового Южного Уэльса (Австралия) и острова Рапа-Ити (Французская Полинезия), за исключением Маркизских островов. Представителей вида чаще всего вылавливают в Индонезии и у берегов Филиппин. Z. veliferum иногда встречается у острова Рождества, где, собственно, проходит граница его ареала в Индийском океане. В остальной части Индийского океана данный вид замещается его аллопатрическим родственником, Z. desjardinii. Вполне вероятно, данный вид скрещивается с Z. desjardinii на участке совпадения ареалов в районе острова Рождества. 

Zebrasoma desjardinii в Красном море.
Фото: Боб Феннер, WetWebMedia. 

Полосатый представитель клады Zebrasoma в Индийском океане - Z. desjardinii. Вид внешне очень похож на своего тихоокеанского аналога, легче всего различить уже взрослых особей. Z. desjardinii темно-коричневого цвета с кремовыми полосами, расположенными только на морде, которая, кроме всего, усыпана многочисленными точками. Вместо типичных полос желтоватого цвета для Z. desjardinii характерна серия вертикальных оранжевых полос, идущих параллельно по всему телу. Брюшная область также обильно усыпана оранжевыми точками, и серия тонких линий украшает спинные и анальные плавники концентрическими полукругами. Хвостовой плавник черный с белыми точками – самое главное отличие между двумя родственными видами. 

Z. desjardinii.
Фото: Боб Феннер, WetWebMedia. 

Для ювенильных и молодых взрослых экземпляров характерна типичная для veliferum внешность, с привычными полосами желтоватого цвета. Срединные плавники, однако, обильно украшены сетчатым рисунком, как у взрослых экземпляров, а полосы с возрастом исчезают. Z. desjardinii встречается в Красном море, на юг к Наталу (Южная Африка) и на восток к Индии, островам Ява и Кокосовым островам. В Тихом океане и у острова Рождества вид замещается Z. veliferum. Чаще всего экспортируются представители Z. desjardinii из Красного моря. Данный вид способен скрещиваться с Z. veliferum на участке пересечения ареалов в районе острова Рождества. Вместе, Z. veliferum и Z. desjardinii представляют «полосатую кладу» группы Zebrasoma. 

Zebrasoma gemmatum.
Фото: LemonTYK. 

На кладограмме (диаграмме эволюционного дерева) Гвиасу и Уинтерботтома Zebrasoma gemmatum в филогенетической группе стоит отдельно, без пары. Усыпанная точками внешность считается относительно уникальной чертой для представителей данного рода, лишь Z. xanthurum отчасти демонстрирует подобную характеристику в окраске головы. Z. gemmatum – обладатель асфальтово-серой, до темно-серой (вулканической), окраски, при этом в области морды окраска светлее, каштаново-коричневая. Пара матовых серовато-голубых, практически желатиновых полос расположена за оперкулумом (жаберной крышкой), сразу над грудным плавником. Тело и срединные плавники обильно усыпаны белыми или бледно-голубыми точками, а у взрослых экземпляров точки могут сливаться, образуя серию слабо различимых полос. Хвостовой плавник прозрачно-желтый, также усыпан точками. 

Zebrasoma gemmatum.
Фото: LemonTYK. 

Ареал Z. gemmatum ограничивается Индийским океаном; представители вида встречаются от Маврикия до Мадагаскара и Натала (Южная Африка). Существуют данные, что вид также встречается у Мозамбика. Представители вида часто встречаются поодиночке и никогда в больших количествах. Географическая близость данного вида по отношению к Zebrasoma xanthurum и небольшое фенотипическое сходство двух видов позволяют предположить кладистическую взаимосвязь, как видно на нашем гипотетическом филогенетическом дереве. Z. gemmatum чаще всего экспортируется с Мадагаскара и Маврикия. Вид редко встречается в продаже и считается самым ценным и дорогим видом рыб-хирургов, хотя я считаю такое отношение совершенно несправедливым. Вид способен скрещиваться с Z. scopas по всему ареалу. 

Zebrasoma gemmatum x Z. scopas.
Фото: Меника Гурроби. 

Такой же гибрид Z. gemmatum x Z. scopas в сравнении с чистокровным Z. gemmatum. Обратите внимание на различие в узоре точечного рисунка и окраске плавника.
Фото: Меника Гурроби 

«Дитя любви» двух видов не столь яркое, как можно было бы ожидать, зная, что оба родителя – обладатели темной окраски в естественной среде. Влияние ДНК scopas, однако, портит точечный рисунок gemmatum, соответственно, гибрид теряет однородность окраски. На срединных плавниках присутствует остаточный точечный рисунок, а хвостовой плавник прозрачно-коричневый, а не желтый. Несмотря на малую распространенность и высокую цену, гибрид относительно невыразительный, уступает в плане внешности чистокровному Z. gemmatum. 

Zebrasoma xanthurum.
Фото: LemonTYK. 

Несмотря на свое коммерческое название «фиолетовый хирург», Z. xanthurum, скорее, чернильно-кобальтового цвета с фиолетовым отливом, который хорошо заметен при боковом освещении. Созвездие точек и ромбовидных отметин покрывает морду, а горизонтально поперек тела тянется серия параллельных полос. Грудные плавники и хвост ярко-желтого цвета; по иронии судьбы, именно благодаря этой характеристике вид и получил свое название xanthurum. Ювенильные экземпляры окрашены точно также. Среди представителей рода Zebrasoma xanthurum – обладатель самого небольшого ареала – вид встречается исключительно в Красном море и Персидском заливе. Крайне редко отдельные экземпляры попадаются на Мальдивах. 

Фиолетовый «Фиолетовый хирург».
Фото: Yat Wong Aquarium. 

Пестрый (пегий) фиолетовый хирург.
Фото неизвестного автора. 

Аберрантные экземпляры Z. xanthurum встречаются крайне редко, значительно реже, чем аберрации Z. scopas или Z. flavescens. Имеются сведения о редких экземплярах, как на представленном выше снимке, с фиолетовой окраской всего тела и пегим рисунком, но в целом вид представлен достаточно однородно. В естественной среде Z. xanthurum встречаются чаще всего поодиночке или небольшими группами, иногда представители вида попадаются в компании Zebrasoma desjardinii. Несмотря на агрессивное и драчливое поведение, данный вид остается одним из самых любимых в аквариумистике представителей семейства acanthuridae. Нет никакой информации о гибридах данного вида. 

Крупный взрослый экземпляр Zebrasoma rostratum. На фото заметны щетинки на хвостовом стебле.
Фото: Myerst22. 

Zebrasoma rostratum выделяется своей необычной морфологией; для представителей вида характерен ярко выраженный рострум. Окраска вида варьируется от интенсивного черного до коричнево-черного, но у взрослых особей встречается зеленоватый оттенок на морде и межмембранных участках вдоль спинного и анальных плавников. У подрастающих экземпляров и взрослых особей может появиться серебристо-белая полоса, проходящая у основания спинного плавника, от затылка до основания хвостового стебля. У очень крупных экземпляров заметны щетинки: овальное приподнятое пятно с внешней стороны хвостового шипа. Считается, что данная характеристика – свидетельство полового диморфизма, присущее только самцам, но об этой уникальной черте информации не так много. У представителей Z. scopas, Z. xanthurum и Z. flavescens также имеются щетинки на хвостовом стебле, хотя на снимках они незаметны. 

Ювенильный экземпляр Z. rostratum.
Фото: Pacific Island Aquatics. 

Ювенильные экземпляры черного цвета, за исключением хвостового шипа, который окрашен в белый цвет. Будучи представителем Zebrasoma, у ювенильных особей ярко выражены парусообразные плавники, но с возрастом непропорциональность сглаживается. Ареал Z. rostratum проходит в центральной части Тихого океана, от Тувалу до Питкэрна, включая всю Французскую Полинезию, на север до островов Лайн и на юг до острова Рапа. Одиночный экземпляр был обнаружен у острова Оаху, Гавайи. Z. rostratum встречается редко даже в рамках своего ареала, и, как правило, поодиночке. Малая распространенность вида отражается и на аквариумном рынке, где экземпляры данного вида продаются по весьма высокой цене. Вылавливаются представители вида чаще всего у острова Киритимати, острова Рождества. В рамках своего ареала вид скрещивается с Z. scopas. 

Zebrasoma scopas x Z. rostratum.
Фото: Pacific Island Aquatics. 

Также как в случае гибрида Z. gemmatum x Z. scopas, влияние ДНК Z. scopas на Z. rostratum сводит практически к нулю ярко-черные характеристики последнего. Гибриды, как правило, темно-серого, гранитного цвета с более светлой мордой. Самая отличительная характеристика – наличие на теле очень тонких полосок в форме извилистых закорючек. Данная черта встречается у Z. scopas, но отсутствует у лишенного характерного рисунка Z. rostratum. Поскольку Z. rostratum редко встречается в рамках своего ареала, тогда как Z. scopas является вездесущим, гибриды иногда встречаются чаще, чем чистокровные представители Z. rostratum, потому что представители первого вида не упускают ни одной возможности размножения. Гибриды не такие дорогие, как Z. rostratum. 

Zebrasoma scopas. На фото хорошо видны щетинки на хвостовом стебле.
Фото: Уильям Уарби. 

Zebrasoma scopas - в буквальном смысле одни из самых распространенных рифовых рыб; встречаются они практически на всех подходящих им участках Тихого и Индийского океанов. Ареал вида обозначен на карте в начале статьи, а вид можно рассматривать в качестве рыбного варианта распространенного домашнего грызуна. Для представителей вида характерна равномерная коричневая окраска с серией очень мелких точек на морде и роструме. Тело украшено очень тонкими зеленовато-голубыми полосками, протянувшимися горизонтально по всему телу. 

Zebrasoma scopas, ювенильный экземпляр.
Фото: Винсент Чалиас. 

У ювенильных экземпляров имеются многочисленные полосы, но эта характеристика временная и по мере взросления быстро исчезает. Внешность взрослых особей Z. scopas очень изменчива: встречается большое количество цветовых форм и рисунков. У данного вида часто встречаются аберрации: имеются сведения о пегих, ксантических и лейкических (лейкизм - белая окраска, но пигментация присутствует) экземплярах. Никто точно не знает причин аберрации, тем не менее, данный вид более восприимчив к вариациям, чем любой другой представитель Zebrasoma. Аберрации способны вызвать замешательство при видовой идентификации рыб, но наличие мелких точек и тонких полосок на теле обычно указывает на Z. scopas, поскольку они полностью отсутствуют у Z. flavescens. 

Аберрантный пегий экземпляр Zebrasoma scopas. Аберрантная временная окраска, потому что цвета очень изменчивы и, скорее всего, по мере взросления рыбы окраска станет мозаичной (еще более пестрой).
Цветовые комбинации могут варьироваться от коричневого, зеленовато-голубого, черного, желтого и белого в различном количестве, вариациях и рисунках.
Фото: SunPet. 

Ксантический желтый экземпляр Zebrasoma scopas. Z. scopas скрещивается с Z. flavescens при любой возможности, но ареалы совпадают лишь на очень узком участке, поэтому виды скрещиваются только в случае, когда Z. flavescens отклоняются от своего основного ареала у Гавайских островов. Ксантические морфы и гибриды практически неразличимы.
Фото: Боб Феннер, WetWebMedia. 

Еще один ксантический экземпляр Z. scopas. В данном случае рисунок на хвосте и наличие миниатюрных точек указывают на Z. Scopas;
скорее всего, в данном случае мы имеем дело с желтым морфом этого вездесущего вида.
Фото: LemonTYK. 

Лейкический «белый» экземпляр Z. scopas.
Фото: LemonTYK. 

На представленной выше серии снимков – пример безграничной вариативности данного вида. Z. scopas распространен на аквариумном рынке и продается по относительно невысокой цене, однако, стоимость разнообразных вариаций и аберраций вида значительно выше. Предположительно, данный вид скрещивается со своим близким родственником, Zebrasoma flavescens. Ареалы двух видов совпадают на значительной площади в Микронезии у Маршалловых островов, а также на небольших участках в Японии и на Филиппинах; при этом, совпадение ареалов во втором случае нельзя рассматривать как реальное проявление симпатрии. Наличие очень редких, отдельных «заблудившихся» экземпляров Z. flavescens на данном участке никоим образом не свидетельствует о присутствии сильной популяции вида. Гибриды с неразборчивым Z. scopas, тем не менее, вероятны, чаще всего они встречаются в северных областях Филиппин и Японии. Однако, гибридов практически нереально отличить по причине существования ксантической разновидности Z. Scopas. Генетический анализ, скорее всего, окажется практически бесполезным, потому что два вида очень похожи в плане организации генома. При анализе гена цитохром c субединицы I оксидазы (COI), было обнаружено, что два вида отличаются менее чем на 0.3%. Возможно, при мульти-локусном исследовании результат будет отличаться, но несомненными являются родственные взаимоотношения и наличие кладистической пары Z. scopas и Z. flavescens на филогенетическом дереве. 

Zebrasoma flavescens.
Фото: Люк Виатур. 

Zebrasoma flavescens, или Желтый хирург, - бесспорно, самый популярный представитель Zebrasoma. Окраска вида равномерно ярко-желтая с зеленоватыми акцентами по краям полупрозрачных плавников. Одиночная серовато-голубая полоса проходит сбоку через тело, а мембраны плавников могут быть с легким оранжевым оттенком. Ювенильные экземпляры окрашены схожим образом, но также как в случае с Z. scopas, у них имеется серия очень тонких полосок, которые с возрастом исчезают. Z. flavescens распространен в центральной и западной части Тихого океана, от Гавайских островов и острова Джонстона до Маршалловых островов, острова Уэйк, Марианских островов (Филиппины), островов Огасавара и Рюкю (Япония). Существуют сведения, что данный вид встречается также на юге Тайваня. Вид считается редким везде, кроме Гавайских островов, а в Японии, Тайване и на Филиппинах чаще всего речь идет о случайных, заблудившихся экземплярах, а не стабильной популяции. 

Z. flavescens, также как Z. scopas, подвержен точно таким же аберрациям. Пегие и лейкические аномалии не столь редки, как кажется. Как обычно, подобные аберрации очень изменчивы: ниже приводится лишь несколько примеров существующих многочисленных форм. Как уже говорилось выше, представители данного вида предположительно скрещиваются с Z. scopas на участках совпадения ареалов, но гибридов невозможно распознать ни фенотипически, ни генетически по причине многочисленных вариаций и сходства в организации генома. 

Пегий Z. flavescens: белое тело и желтые плавники. Подобные аберрации нестабильны и изменчивы; в неволе окраска может стать более пестрой, мозаичной или вернуться к типичной для вида в естественной среде.
Фото неизвестного автора. 

Почти лейкический экземпляр Z. flavescens известный как “Пудра” с Гавайских островов.
Фото: Рон Таббс. 

Полностью лейкический экземпляр Z. flavescens. Данный экземпляр получил прозвище “Каспер”,
но со временем он утратил свою равномерную белую окраску – у него появились неупорядоченные желтые пятна.
Фото: World Wide Corals. 

Необычная аберрация Z. flavescens.
Фото неизвестного автора. 

Ювенильный экземпляр с Себу, Филиппины. Это ювенильный экземпляр Z. flavescens? Или ксантический Z. scopas? Возможно, гибрид? Все запутанно.
Фото: LemonTYK. 

В заключение стоит отметить, что представителей Zebrasoma достаточно легко различить по фенотипу. Путаница возникает только с близкородственными Z. scopas и Z. flavescens, где границы таксономических различий размыты. Z. veliferum и Z. desjardinii – отдельно стоящие представители «полосатой клады», их невозможно спутать с любыми другими видами. Кладистическая позиция Z. gemmatum и Z. xanthurum на филогенетическом дереве до сих пор неясна, но различить представителей этих двух видов несложно по внешности рыб. У Z. rostratum сильно удлиненный рострум, скорее всего, является апоморфным признаком; маловероятно, что данный вид находится в близком родстве с Z. Scopas, как говорилось выше. Выражаю свою благодарность Джо Роулетту за разработку карт ареалов и его мысли при разработке темы.  

Первоисточник: reefbuilders.com                 
Переведено специально для ReefCentral.ru                 
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.                 
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru