Автор: Эрик Борнман 

Редактор перевода: Карен Санамян    

СОДЕРЖАНИЕ  Предпосылки  Разновидности обесцвечивания  Еще одно определение обесцвечивания  Механизмы и влияние обесцвечивания  Другие аспекты обесцвечивания  Выводы и примечания для аквариумистов

Многие вопросы, из тех, которые мне задают, касаются больных кораллов. Часто проблема связана с той или иной степенью бледности окраски по сравнению с нормальной или наличием заметных белых участков на теле коралла. В любом случае очень сложно установить характер проблемы, но одна из наиболее распространенных ошибок - неверная идентификация обесцвечивания кораллов. В нескольких последующих статьях я собираюсь рассмотреть причины, проявление и влияние обесцвечивания, а затем расскажу о различного рода проблемах, связанных с отмиранием тканей. Эти ситуации сложно различить: причины и влияние могут быть как схожими, так и различными, они даже могут быть взаимосвязаны.


Предпосылки

Что такое обесцвечивание? Обесцвечивание может возникнуть у кораллов, которые живут в симбиозе с различными типами динофлагелят, известными как зооксантеллы. Согласно общему определению, обесцвечивание - это избавление, подавление или утрата зооксантел в тканях коралла.

Коралл получает зооксантеллы двумя способами: во-первых, он может получить «стартовую культуру» от родительской колонии, если родительская колония инкубирует его планулу. С другой стороны, у кораллов, которые выбрасывают сперматозоиды и яйцеклетки в воду, когда процесс оплодотворения происходит в толще воды, планула (у которой нет зооксантелл) может получить водоросли из воды. Будучи поглощенными, водоросли не перевариваются, а попадают в клетки и помещаются в маленький внутриклеточный мешочек, который называется вакуоль. Оказавшись в вакуоли, они «захвачены» и находятся во власти кораллового полипа. Золотисто-коричневые водоросли размножаются внутри клетки и образуют плотный, но очень тонкий слой внутри полипа. Зооксантеллы встречаются, преимущественно, во внутреннем слое тканей коралла, который называется гастродерма, хотя иногда их можно обнаружить во внешнем слое тканей (эктодерма) и в щупальцах питающихся днем кораллов. У кораллов, которые питаются по ночам, щупальца прозрачные, в них обычно отсутствуют зооксантеллы.


Оказавшись внутри полипа, зооксантеллы получают питательные вещества, поступление которых регулируется, и обычно ограничивается, кораллом-хозяином. В свою очередь, водоросли используют солнечный свет для фотосинтеза и снабжают коралловый полип продуктами фотосинтеза. В качестве питательных веществ для зооксантелл выступают, преимущественно, продукты метаболизма (обмена веществ) коралла; в частности, углекислый газ и азот.

Одно из преимуществ нахождения в тканях коралла состоит в том, что зооксантеллы получают постоянный доступ к азоту в виде метаболических отходов жизнедеятельности коралла. Для сравнения, морская вода, обычно содержащая недостаточно азота, может быть не в состоянии обеспечить достаточно азота для роста и размножения. Однако, коралл способен контролировать и контролирует количество веществ, поставляемых для зооксантелл, сбрасывая излишки обратно в морскую воду. В нормальных условиях поддерживается довольно ровный баланс, где дефицит или излишки совсем незначительны, когда практически все метаболические отходы коралла потребляются регулируемой популяцией зооксантелл.

Разновидности обесцвечивания
Однако возникают ситуации, нарушающие сбалансированный симбиоз водорослей и коралла. В ситуации острой или хронической нехватки питания у коралла выделяется недостаточное количество метаболических отходов для поддержания жизнедеятельности зооксантелл. И наоборот, зооксантеллы будут неспособны производить достаточное количество продуктов фотосинтеза для поддержания коралла. В случае значительного дефицита плотность зооксантелл уменьшается. Существуют три варианта: зооксантеллы просто погибают и выводятся из коралла; коралл может поглотить зооксантеллы с целью удовлетворения собственных потребностей в энергии (если речь идет о видах, способных переварить растительный материал, в особенности – компоненты клеточных стенок); или коралл сбрасывает часть зооксантелл из своих тканей в воду. Это обесцвечивание.


Аналогичным образом, хотя и по другим причинам, острый или хронический избыток питательных веществ (в особенности, азота) способен привести к обесцвечиванию. Поскольку кораллы способны поглощать растворенные питательные вещества непосредственно из воды, они извлекают пользу из энергии, полученной таким способом. Однако, когда растворенный азот впитывается в ткани и клетки, зооксантеллы также получают доступ к веществу. В данном случае, зооксантеллам доступно избыточное количество питательных веществ, соответственно, коралл в меньшей степени контролирует питание зооксантелл, а значит, зооксантеллы могут использовать азот для роста и размножения. Увеличение плотности зооксантелл далеко не всегда приносит пользу кораллу, рост может стать несбалансированным и неконтролируемым. В данном случае возникает необходимость в обесцвечивании для поддержания правильной плотности водорослей в тканях коралла.

Жизненный цикл зооксантелл ограничен, поэтому в любой момент времени существует определенное количество зооксантелл, которые стареют и становятся бесполезными для полипа. Такие зооксантеллы выводятся, и это тоже разновидность обесцвечивания.

Выше приведенные описания отражают адаптивное и продуктивное поведение, используемое для поддержания сбалансированного симбиоза. Поэтому обесцвечивание, по описанию, совершенно необязательно является вредным явлением, как принято считать. Однако, существуют различные степени обесцвечивания и другие факторы, которые способны привести к обесцвечиванию. Речь идет о ситуациях, когда обесцвечивание не является нормальным регуляторным механизмом, а вызвано различными факторами, которые угрожают не только симбиозу, но и здоровью обеих сторон (коралла и зооксантелл).

Еще одно определение обесцвечивания
У обесцвечивания кораллов имеется и другое, более популярное определение. Согласно такому определению коралл считается обесцвеченным при наличии заметного осветления характерной окраски, что истолковывается как потеря примерно 50% плотности зооксантелл. У большинства людей обесцвеченный коралл ассоциируется с картинками полностью белых кораллов на рифах. Такой вариант считается сильным обесцвечиванием, при этом массовое обесцвечивание определяется как частичное или полное обесцвечивание целого сообщества кораллов.

Когда я говорю о полном (тотальном) обесцвечивании, это все же преувеличение. Насколько мне известно, не было известных случаев полного обесцвечивания, за исключением нахождения кораллов в экспериментальных условиях (сложно достижимых) и когда некоторые кораллы из умеренного климата способны существовать как с зооксантеллами, так и без них. Плотность зооксантелл, в худшем случае, снижается до минимума, до такой степени, что их коричневатая окраска становится незаметной, а ткани кораллов становятся по большей части прозрачными, демонстрируя расположенный под ними белый скелет.

Механизмы и влияние обесцвечивания
Наличие небольшого количества зооксантелл в тканях обесцвеченного коралла становится причиной того, что обесцвеченные кораллы часто восстанавливаются. Маловероятно, что они заметно восстанавливаются посредством получения зооксантелл из воды, скорее, в результате размножения зооксантелл, оставшихся в тканях. Однако, если плотность зооксантелл слишком низкая, коралл не получает достаточно энергии от первичных продуктов фотосинтеза своих симбиотических водорослей. Возникает дефицит энергии, который необходимо восполнить либо посредством питания или прямого получения питательных веществ из морской воды. При этом, сильно обесцвеченные кораллы зачастую не восстанавливаются и погибают. Почему?

Зачастую в морской воде содержится недостаточно питательных веществ, поэтому прямое поглощение питательных веществ не способно обеспечить необходимую степень, или скорость, питания. Во-вторых, даже если в воде имеется достаточно корма для кораллов, поддержание механизма захвата и поглощения частиц, например, нематоцист, является энергозатратным. Коралл может оказаться не в состоянии эффективно поддерживать функциональность этих структур, и, следовательно, не способен эффективно питаться. Более того, для поглощения и переваривания корма необходима энергия. Аквариумисты могут заметить, что обесцвеченные кораллы утрачивают интерес или способность захватывать частицы корма, предлагаемого им. В конце концов, обесцвеченные кораллы функционируют в режиме дефицита энергии и, чтобы выжить, вынуждены метаболизировать собственные ткани; это и есть рецессия и гибель тканей. Этот процесс также называется «голодной смертью» (полным истощением).
Самое лучшее решение в ситуации сильного обесцвечивания, помимо удаления в первую очередь стрессовых факторов, приведших к обесцвечиванию, - обеспечить достаточное количество питательных веществ для поддержания жизнедеятельности коралла и восстановления популяции зооксантелл, а также обеспечить их в такой форме, чтобы коралл тратил минимальное количество энергии для их получения и использования. Оптимальное решение для выполнения всех этих требований – обеспечить в воде достаточное количество растворенного азота. Высокое содержание азота вряд ли будет полезным после того, как обесцвеченные кораллы восстановятся, но оно полезно в процессе восстановления. Бингман совершенно справедливо отмечает, что во многих аквариумах содержание азота в пригодной к использованию форме уже в несколько раз выше, чем у рифов. В таких случаях увеличение содержания пригодных форм азота (нитраты и аммоний), скорее всего, не будет играть никакой роли. Однако, многие аквариумисты сейчас стараются поддерживать в своих системах уровень содержания азота примерно на уровне естественного рифа или даже ниже среднего рифового показателя, в этом случае аммоний или нитраты могут стать ресурсом, способствующим размножению зооксантелл. Подробнее о роли азота в размножении зооксантелл см. Marubini and Davies (1996), Hoegh-Guldberg (1994), Hoegh-Guldberg and Smith (1989), Mueller-Parker et al. (1994).

Еще одна проблема, связанная с обесцвечиванием, - это способ, при помощи которого теряются зооксантеллы. Возможно, аквариумистам знакомы коричневые слизистые нити зооксантелл, выделяющиеся изо рта коралла. Зачастую выведение или утрата зооксантелл – относительно контролируемый процесс, когда вакуоли, содержащие клетки водорослей, перемещаются в направлении внешней клеточной мембраны, сливаясь с ней, а затем освобождая содержимое в гастральную полость. Однако, в случае быстрого обесцвечивания или сильного стресса имеет место разрушительное сбрасывание, когда все содержимое клетки выводится в гастральную полость или, что еще хуже, вся дермальная (кожная клетка) открепляется и теряется. Совершенно очевидно, что подобные травмирующие реакции наносят еще больший вред, чем просто утрата клеток водорослей. В подобных случаях обесцвечивание бывает сильным с сопутствующими повреждениями, и тогда шансы на восстановление совсем невысокие.

Кораллы могут обесцвечиваться по ряду причин, некоторые из которых были описаны выше как регуляторные процессы. Если конкретнее, количество и качество первичных продуктов фотосинтеза является основным фактором. В частности, проблематичной может оказаться выработка кислорода зооксантеллами. Избыточный кислород, особенно в форме, когда вырабатываются одиночные радикалы кислорода или когда они объединяются с водой и образуют пероксид водорода, наносит ущерб тканям коралла. На самом деле кораллы вырабатывают энзимы, нейтрализующие эти формы кислорода, но в условиях, провоцирующих обесцвечивание, они могут не справиться с количеством вырабатываемого кислорода. Поэтому происходит обесцвечивание с целью предупреждения кислородного отравления клеток коралла.

До сих пор неясно, коралл или зооксантеллы контролируют обесцвечивание. Существуют доказательства обеих гипотез, и, возможно, различные случаи обесцвечивания, в зависимости от ситуации, проходят под контролем обеих или одной из сторон. Для определения этих и других аспектов реакции обесцвечивания необходимо проведение дальнейших исследований.

Другие аспекты обесцвечивания
Существует множество факторов, способных спровоцировать обесцвечивание. В естественной среде, известный фактор, с которым связывают массовое обесцвечивание кораллов, - продолжительное повышение температуры выше нормального уровня. Температура, как причина обесцвечивания, может сочетаться с другими факторами, включая слабое течение, освещенность и питательные вещества. В результате различных исследований были выявлены следующие факторы, способные привести к обесцвечиванию:

• Бактериальное обесцвечивание - Vibrio shiloi
• Низкая освещенность или темнота
• Химические вещества – загрязняющие вещества, металлы, пестициды, вредные примеси
• Endolithic fungii
• Инфузории – неизвестный тип и роль
• Повышенная соленость
• Coccideans - неизвестный тип и роль
• Пониженная соленость
• Высокая температура – кратковременное или продолжительное воздействие
• Медикаменты
• Слабое течение (стоячая/застойная вода, штиль)
• Конкуренция
• Высокая освещенность – кратковременное или продолжительное воздействие
• Отложение осадка
• УФ радиация – резкое увеличение или высокие показатели в течение продолжительного времени
• Голодание (истощение)
• Резкая смена температуры – повышение или понижение
• Физические повреждения или стресс

"Но мой коралл все еще бледно-голубого цвета”, - уточняет аквариумист,- "он не может быть обесцвечен". Неправда! Яркая окраска многих кораллов связана с наличием флуоресцентных белков, которые не являются частью зооксантелл. Эти комплексы пигментов находятся в везикулах либо над зооксантеллами, либо под зооксантеллами в тканях животного. Они служат для регулирования видимого и УФ света и выполняют либо усиливающую, либо защищающую роль. В случае утраты зооксантелл эти пигменты в течение какого-то времени все еще присутствуют в тканях. Поскольку они больше не выполняют свою функцию и их выработка требует больших метаболических затрат, эти пигменты со временем будут утрачены до тех пор, пока они снова не потребуются. Если коралл восстанавливается, то он снова будет вырабатывать эти пигменты в случае необходимости. Однако, для их метаболизирования (выработки пигментов в результате обмена веществ) требуется время (за исключением ситуаций, когда в результате обесцвечивания было полностью утрачено содержимое клеток или клетки полностью отделились), поэтому коралл способен частично сохранять яркую пигментацию, даже если он потерял почти все свои зооксантеллы.

Выводы и примечания для аквариумистов:
В заключение, обесцвечивание – распространенное явление среди кораллов как в естественной среде, так и в аквариумах. Во многих случаях незначительное обесцвечивание может остаться незамеченным, когда зооксантеллы и пигменты присутствуют в большом количестве, осложняя наблюдение. В случае, когда обесцвечивание сильное, ткани коралла бледнеют или становятся прозрачными, поэтому коралл выглядит бледным или кажется белым.

В подобной ситуации бывает очень сложно определить, остались ли на скелете ткани коралла. В некоторых случаях можно заметить распад тканей, соответственно, очевидно, что ткани еще остались, но они прозрачные. В других случаях, в особенности, когда коралл все еще находится под воздействием стрессового фактора, ткани коралла могут не расправляться, их становится меньше, и они остаются в сжатом состоянии. В этом случае очень сложно определить, остались ли у коралла ткани, или же имеет место потеря тканей. Один из наиболее быстрых способов разобраться – понаблюдать за быстрой колонизацией диатом и других водорослей. Эти водоросли не будут расселяться на тканях коралла, но они с готовностью заселяют открывшийся скелет и они должны быть заметны в дневное время по прошествии уже одного дня после обнажения скелета. Однако и этот аспект может быть обманчивым. Иногда у обесцвеченного коралла остаются ткани, но затем они отмирают в результате обесцвечивания, обнажая скелет. Кроме того, иногда быстро начинается восстановление коралла после обесцвечивания, тогда восстанавливающиеся и размножающиеся коричневые зооксантеллы внутри тканей можно принять за диатомы и другие коричневые водоросли на голом скелете коралла. И наоборот, коричневые диатомы зачастую принимают за восстанавливающуюся популяцию зооксантелл. Более того, первоначальная популяция диатом быстро сменяется другими водорослями, многие из которых вполне могут быть одноклеточными зелеными водорослями, вводящими в заблуждение аквариумистов, которые ошибочно принимают их за восстанавливающиеся ткани кораллов. Случается, аквариумисты полагают, что их коралл восстанавливается, потому что возвращается зеленая окраска тканей, но зачастую это всего лишь зеленые водоросли растут на обнажившемся скелете.


Восстановится коралл от обесцвечивания или нет, зависит, преимущественно, от последующих условий и степени обесцвечивания. Не существует каких-либо строго определенных правил для определения, восстановится коралл или нет, в большинстве случаев только время покажет. Потому что даже если коралл кажется белым, это не всегда признак обесцвечивания. Бледность и белый цвет коралла могут также указывать на рецессию тканей, конкуренцию, хищничество, воздействие окружающей среды и заболевания. Несмотря на то, что распознать обесцвечивание сложно, все же оно является самой простой из всех возможных проблем «белых» кораллов для идентификации. В следующей статье я расскажу о других причинах появления «белых» кораллов и их распознавании в аквариумах.

Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.       
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru