Автор: Tim Wijgerde, Ph.D.

Понимание того, что кораллы, как и все другие животные, должны питаться должным образом, чтобы расти, наконец-то проникло в среду аквариумистов. Благодаря работам ученых, изучавших кораллы, таких как Thomas Goreau и Leonard Muscatine наши знания о том, как питаются кораллы, постоянно возрастали. На сегодняшний день мы знаем, что кораллы, которые образуют взаимовыгодный симбиоз с динофлагеллятами (Symbiodinium spp.) получают большую часть углеродных питательных веществ от этих, так называемых, зооксантелл (Wijgerde 2013a). Однако, содержащие только углерод вещества, такие как глюкоза и глицерин, недостаточны сами по себе для роста кораллов. Для роста кораллам требуются и другие элементы, такие как азот, фосфор и сера. Существующее на сегодня представление заключается в том, что зооксантеллы не предоставляют своему кораллу-хозяину эти элементы в количестве достаточном, чтобы он мог полностью положиться только на симбиоз. Именно по этой причине, кораллы также питаются, получая органические питательные вещества из внешней среды. Действительно, обеспечение кораллам внешнего источника органических питательных веществ, оказывает влияние на их рост. Это поднимает важные вопросы, такие как: чем питаются кораллы, как кормление влияет на факторы окружающей среды, и что это означает для аквариумистов и для ведения экономически-эффективного аквариумного хозяйства.

Чем питаются кораллы?

Перенесение питательных веществ от симбиотических зооксантелл, сверлящих (эндолитических) водорослей и азотофиксирующих бактерий

В естественных условиях кораллы получают большую часть органического углерода от симбиотических зооксантелл и, в некоторых случаях, от сверлящих водорослей, которые проживают внутри их скелета (Muscatine и пр. 1990; Fine и Loya 2002). Используя энергию света, зооксантеллы (рода Symbiodinium) и сверлящие водоросли (рода Ostreobium) преобразуют неорганические соединения, полученные от коралла и из морской воды (углекислый газ, бикарбонат, аммоний, нитрат, фосфат) в органические молекулы, такие как глюкоза и глицерин. Этот процесс известен как фотосинтез или фотоавтотрофия (от греческих слов phs, или свет, autos, или сам, и troph, или питание), и это позволяет зооксантеллам питаться самим и кормить коралла-хозяина, поскольку излишки полученных органических соединений высвобождаются в клетки коралла. Неорганические продукты жизнедеятельности коралла (углекислый газ, аммоний) также перерабатываются зооксантеллами. Кроме того, азотофиксирующие цианобактерии поставляют зооксантеллам аммиак, который они производят из растворенного азота (N₂). Этот обмен питательными веществами между кораллами, зооксантеллами и бактериями позволяет им расти в том, что иногда называют “пустынным морем”, в море с низким содержанием питательных веществ (Muscatine 1990; Lesser et al. 2007).

Недостаток фотосинтеза, однако, в том, что он, кажется, не способен обеспечить кораллы достаточным для роста тканей и синтеза органического матрикса (см. ниже) количеством органического азота и фосфора. Поэтому кораллы должны питаться органическими веществами, что называется гетеротрофией, или гетеретрофным питанием (от греческих слов heteros, или различный, и troph, или питание). Ниже я опишу различные внешние источники пищи, которые кораллы могут использовать. Важно отметить, что не каждый вид кораллов может быть способен к использованию всех этих источников. Вдобавок, степень, в которой коралл является авто- или гетеретрофным, зависит от условий окружающей среды, таких как наличие света и частиц пищи.

(прим. переводчика - автор, конечно же, знает, что кораллы являются гетеротрофными организмами, и в другой своей статье он об этом пишет: “Несмотря на то, что кораллы, как и все другие животные, сами по себе являются гетеротрофами, внутри их тканей происходят гетеро- и автотрофные процессы (кроме кораллов без зооксантелл).”, статья “Как питаются кораллы”, авторы: T. WIJGERDE, M.SC., F. HOULBRÈQUE, PH.D. & C. FERRIER-PAGИS, PH.D.).

Органическое вещество в виде частиц (particulate organic matter, POM): планктон и детрит

Кораллы способны использовать в пищу широкий спектр органических частиц, включая живые организмы, их части и экскременты (детрит). Живые организмы можно разделить на бентосные (живущие на субстрате и/или присоединенные к нему) и пелагические (живущие в толще воды) группы. Также они могут быть разделены по размеру.

Бактерии и простейшие

Хотя вероятно, что кораллы глотают и переваривают даже вирусы (фептопланктон, размер частиц < 0.2 µm), было установлено, что кораллы могут питаться микроорганизмами, такими как цианобактерии и флагелляты (жгутиковые). Эти микроорганизмы классифицированы как пикопланктон, с размером частиц 0.2-2 µm и нанопланктон, с размером 2-20 µm. В процессе изучения питания кораллов, Houlbrèque и пр. (2004) содержали три мадрепоровых (Scleractinia) коралла Stylophora pistillata, Galaxea fascicularis и нефотосинтетическую Tubastraea aurea в течение 6 часов в проточном резервуаре, содержащем пико- и нанопланктон. Они наблюдали изменения в концентрации бактерий, цианобактерий и флагеллятов в течение эксперимента, и обнаружили, что все эти микроорганизмы были проглочены всеми тремя видами кораллов. Нанофлагелляты, как было выяснено, являются важным источником азота, который важен для роста кораллов.

Похожие результаты были получены для октокораллов, таких как Dendronephthya spp. и средиземноморские горгонарии Paramuricea clavata и Corallium rubrum, которые также питались бактериями и простейшими (Fabricius и пр. 1995a,b; Picciano и Ferrier-Pagès 2007; Ribes и пр. 1999). Хотя бактерии составляют малую часть от общего количества поглощаемого углерода, они могут быть основным источником азота.

Микроводоросли (фитопланктон)

Как известно с 1990-х годов, кораллы могут поедать пелагические микроводоросли, однако это относилось к октокораллам. Работы Fabricius и пр. (1995a,b) показали, что кораллы Dendronephthya hemprichi, D. sinaiensis, Scleronephthya corymbosa и Acabaria sp. питаются в основном фитопланктоном, который в лабораторных условиях включает в себя Nannochloropsis, Isochrysis и Tetraselmis spp. Способность октокораллов питаться фитопланктоном, вероятно, обусловлена густо расположенными пинулами на их щупальцах, а также морфологической и поведенческой адаптацией к проживанию в местах с сильным течением (Fabricius 1995a). Это хорошо кореллирует с фактом, что способствующие перевариванию растительной пищи карбогидразы (ферменты) (амилаза и ламинариназа), были обнаружены в кораллах рода Alcyonium (Elyakova и пр. 1981).

Октокораллы имеют характерные, близкорасположенные пинулы,
которые позволяют им фильтровать фитопланктон из воды.

В настоящее время есть данные, наводящие на мысль, что мадрепоровые кораллы все-таки могут питаться микроводорослями, в отличие от того, как считалось раньше. В процессе последних исследований, Leal и пр. (2013) обнаружено, что некоторые кораллы были способны питаться фитопланктоном, точнее диатомами (Conticribra weissflogii, Thalassiosira pseudonana), криптофитами (Rhodomonas marina) и гаптофитами (Isochrysis galbana). Все эти водоросли относятся к нанопланктону, с размером частиц 4-12 µm. В течение этого эксперимента, шесть видов кораллов погружались на час в разные культуры водорослей, после чего промывались фильтрованной морской водой и анализировались на предмет обнаружения ДНК водорослей. Результаты показали, что нефотосинтетический мадрепоровый коралл Tubastraea coccinea способен питатьсяC. weissflogii, T. pseudonana и I. galbana. Мягкий кораллHeteroxenia fuscecens питался R. marina, мадрепоровый коралл Pavona cactus проглотил R. marina и I. galbana, а мадрепоровый коралл Oculina arbuscula питался C. weissflogii и I. galbana. В случае мадрепорового коралла Stylophora pistillata и мягкого коралла Sinularia flexibilis водоросли обнаружены не были.

Эти результаты показывают, что у каждого вида кораллов есть предпочтительные типы частиц, хотя все еще не ясно, как этот выбор осуществляется. Все еще исследуется вопрос, насколько они могут переварить эти водоросли, поскольку стенки их (водорослей) клеток (известковые кокколиты и кремниевые фрустулы) требуют, чтобы коралл вырабатывал специальные кислоты и ферменты для их переваривания. Osinga и пр. (2012) сообщили о наличии ферментов щеточной каемки в S. pistillata, что предполагает, что мадрепоровые кораллы могут расщеплять растительные частицы, хотя способствующие перевариванию растительной пищи ферменты амилаза и ламинариназа не были обнаружены в жестких кораллах в ранние 80-е (Elyakova и пр. 1981). Кроме того, они продемонстрировали, что Pocillopora damicornis, из того же семейства (Pocilloporidae) что и S. pistillata, показал ускорение темпов роста после нескольких недель кормления микроводорослями Tetraselmis suecica. Они не обнаружили такого же благоприятного эффекта от Nannochloropsis sp., что вполне согласовывается с Leal и пр. (2013), в плане того, что каждый вид кораллов может иметь индивидуальные предпочтения и способности к перевариванию различных частиц органической пищи. Способность кораллов переваривать определенные вещества может быть связана с микрофлорой в пищеварительной (гастроваскулярной) полости полипов, присутствующие в которой бактерии могут расщеплять различные компоненты, используя пищеварительные ферменты.

Бентосные (макро) водоросли

Кораллы могут питаться не только микроводорослями, но и бентосными макроводорослями. В период обесцвечивания кораллов в 2011 году, жесткие кораллы Colpophyllia natans и Montastraea faveolata были замечены в поедании макроводоросли Dictyota (Marhaver 2011). Кораллы выпускали свои мезентериальные филаменты (выросты тканей, покрывающих желудок) через рот или стенки полипов и физически контактировали с различными типами водорослей. Как известно, эти мезентериальные филаменты содержат стрекательные и пищеварительные клетки, которые позволяют кораллам убивать и переваривать соседние кораллы, и их роль в добыче пищи стала яснее (Wijgerde et al. 2011). Вырабатывая ферменты, мезентериальные филаменты позволяют кораллам удаленно переваривать частицы пищи. После чего специальные клетки, содержащиеся в филаментах, могут поглощать высвобожденные питательные вещества. Питаясь бентосными макроводорослями или их богатыми углеродом выделениями, обесцвеченные кораллы, возможно, компенсировали таким образом потерю питательных веществ, обычно получаемых через зооксантеллы. Marhaver (2011), однако, утверждает, что целью кораллов были различные организмы, населяющие макроводоросли, такие как бактерии, микроводоросли и микрофауна.

Похожие наблюдения были сделаны и в нашей лаборатории в университете Wageningen University, где несколько колоний S. pistillata продемонстрировали то самое выпускание мезентериальных филаментов в областях, где накопилась биопленка из-за застоя воды. Поскольку эти биопленки богаты органическими соединениями и бактериями, это может объяснить, почему кораллы охватывали эти области своими филаментами.

Морские растения

Последние исследования, которые подтвердили, что кораллы могут питаться растениями, были проведены Lai и пр. (2013), они обнаружили, что мадрепоровый коралл Oulastrea crispata захватывает частички морского растения Halophila ovalis. Они два часа обдували клонии кораллов частицами морского растения, помеченными стабильными изотопами азота (¹⁵N), после чего они изъяли содержимое гастроваскулярной полости десяти полипов из каждой колонии. Затем те колонии, в которых были обнаружены частицы морского растения, были вымыты, извлечены, и ткани были проанализированы на наличие ¹⁵N. Это показало, что O. crispata потребляла частицы Halophila ovalis, и, возможно, переваривала и усваивала питательные вещества, полученные от этого растения. Это исследование наводит на мысль, что кораллы, живущие поблизости от зарослей морской травы, могут питаться перемещающимися частицами растений и их выделениями. Так же, как и в исследованиях Leal и пр. (2013), степень переваривания и усваивания частиц морских растений, нуждается в определении.

Зоопланктон

Способность кораллов питаться зоопланктоном интенсивно изучалась годами, особенно то, что касалось мадрепоровых кораллов (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009; Ferrier-Pagès и пр. 2011). В основном, эти кораллы прекрасно приспособлены к поимке зоопланктона, благодаря мощным книдоцитам, содержащим капсулы, заполненные нейротоксинами, и лассо-подобные стрекательные нити. К тому же, эти кораллы используют мукус (слизь) для поимки живой добычи. Используя микроскопические ворсинки, называемые цилиями, коралловые полипы транспортируют добычу в рот. Зоопланктон, также, может быть переварен снаружи мезентериальными филаментами.

В природе, зоопланктон, пойманный жесткими кораллами, включает в себя ракообразных, таких как копеподы (веслоногие), амфиподы (бокоплавы), остракоды (ракушковые), мизиды, червей, таких как полихеты и щетинкочелюстные (морские стрелки, arrow worms), и личинок различных животных. В аквариуме многое из этой природной добычи недоступно, и обычным кормом являются живые или мертвые артемия (Artemia) и мизиды (Mysis). Исследования показали, что науплии артемии, не смотря на то, что они недоступны кораллам в природе, являются хорошо подходящей пищей, значительно увеличивающей рост кораллов (см. ниже).

Видео Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata, питающихся науплиями артемии.
G. fasicularis переваривает науплий артемии посредством мезентериальных филаментов,
в то время, как S. pistillata заглатывает их.

Черные кораллы, родственные мадрепоровым, также обладают способностью ловить и парализовать зоопланктон. Лабораторные эксперименты над Antipathes grandis показали, что его полипы могут ловить амфиподов, копеподов и щетинкочелюстных червей. Так же, как и у жестких кораллов, поимка осуществляется с помощью щупалец и мукуса, после чего цилии, располагающиеся на эктодерме, транспортируют пищу в рот (Bo 2009). Черные кораллы с большими полипами, такие как Antipathes и Cirrhipathes spp., способны проглотить копеподов размером, по меньшей мере 1700 µm.

Октокораллы (восьмилучевые) очень различны в своей способности ловить и удерживать зоопланктон, и мягкие кораллы выглядят наименее приспособленными к этому виду пищи. Например, мягкие кораллы рода Sinularia, Sarcophyton, Cladiella, Nephthea, Dendronephthya и Paralemnalia не могут удержать большой зоопланктон после поимки (Fabricius и пр. 1995a). К примеру, Dendronephthya hemprichi может ловить только маленький и медленно плавающий планктон, такой как личинки брюхоногих и двустворчатых моллюсков, остракоды, амфиподы, морские инфузории (tintinnids) (реснитчатые (Ciliates)), полихеты и икра рыб. Частицы менее 300 µm схвачены и проглочены менее чем за 10-20 секунд, в то же время, добыча размером 750 µm и больше, захватывается с трудом и, как правило, высвобождается в течение минуты. Занимательно, что когда Dendronephthya spp. захватывает больший зоопланктон, он не выглядит парализованным даже через несколько минут, даже если был захвачен несколько раз. Возможно так происходит потому, что Dendronephthya spp. и другие мягкие кораллы не обладают достаточно развитыми книдоцитами, чтобы эффективно парализовать достаточно крупную добычу. Действительно, было обнаружено, что капсулы с нематоцистами в книдоцитах у мягких кораллов развиты слабо (Fabricius и Alderslade 2001).

Горгонарии - октокораллы, которые, в основном, хорошо приспособлены к ловле зоопланктона. Известно, что несколько видов горгонарий, включая такие тропические виды, как Subergorgia suberosa, Melithaea ochracea и Acanthogorgia vegae, в лабораторных условиях были способны поймать активно плавающих науплий артемии (Dai и Lin 1993; Lin и пр. 2002).

Гидроиды (семейство Milleporidae, или огненные кораллы, и семейство Stylasteridae, или кружевные кораллы), имеют мощные книдоциты на своих щупальцах, позволяющие им эффективно захватывать зоопланктон. Действительно, эти кораллы, как известно, являются активными потребителями зоопланктона (Lewis 2006). Их нематоцисты выстреливают с такой силой, что даже человеческая кожа к ним чуствительна; прикосновение к этим кораллам вызывает интенсивное жжение и сыпь. В отличие от других кораллов, обездвижеванием и поглощением добычи занимаются два разных типа полипов. Гидроид жалит жертву оборонительными стрекающими полипами, называемыми дактилозоидами (прим. переводчика - удлиненные тонкие полипы без устья, живущие в дактилопорах гидроидных, снабженные многочисленными стрекательными клетками), после чего добыча заглатывается и переваривается с помощью гастрозоидов. Каждый гастрозоид окружен от пяти до пятнадцати дактилозоидами, которые гораздо длиннее и тоньше.

Рыбы

Кораллы с крупными полипами могут целиком съесть маленькую рыбку, что иногда и наблюдается в аквариумах. Это могут быть ослабленные по некоторым причинам рыбы, в силу чего ставшие беззащитными перед щупальцами и книдоцитами больших кораллов. Scolymia spp., Fungia spp. и Trachyphyllia geoffroyi хорошие примеры кораллов, которые демонстрируют такое поведение.

Другие кораллы

Интересным источником пищи для кораллов являются другие кораллы. На рифе кораллы были замечены в поедании соседних колоний, на которые они нападали и переваривали удаленно, с помощью мезентериальных филаментов. Это поведение может быть формой как межвидовой так и внутривидовой конкуренции, но также предоставляет кораллам дополнительный источник пищи.

Детрит

Детрит - это собирательный термин для органических частиц, который образуется из фекалий, остатков пищи и отмирающих организмов. Частицы детрита обычны для кораллового рифа и аквариума, они медленно опадают на дно в виде осадка. Этот осадок содержит бактерии, простейших, микроскопических безпозвоночных, микроводоросли и органические вещества. Во взвешенном состоянии он может служить пищей для кораллов, особенно для видов, растущих в турбулентном течении. Экспериментально было подтверждено, что многие мадрепоровые кораллы могут проглатывать и усваивать детрит (например Anthony 1999, 2000; Anthony и Fabricius 2000; Roff и пр. 2009), который попал на мукус кораллов.

В то время, как жесткие кораллы могут проглатывать детрит, когда он имеется в их распоряжении, было обнаружено, что для некоторых горгонарий взвешенный детрит является основным источником пищи. Например средиземноморские горгонарии Corallium rubrum, Paramuricea clavata и Leptogorgia sarmentosa получают большую часть углерода из детрита (Ribes и пр. 1999; Tsounis и пр. 2006). Это также верно для нескольких их тропических собратьев, таких как Menella и Swiftia spp. Эти горгонарии с готовностью захватывали и глотали маленькие частицы рыбьего корма в аквариуме.

Горгонария (Menella sp.) питающася гранулированным органическим веществом, размером 5-800 µm (сухой рыбий корм). Хотя сухой рыбий корм технически не детрит, но по сути то же самое, поскольку является неживым органическим веществом, произведенным из животных и растений.

Кораллы, живущие на глубине, также используют детрит как основной источник питания. Глубоководный мадрепоровый коралл Lophelia pertusa (так же, как горгонарии и черные кораллы) ловит морской снег, или детрит, который приносят в глубину нисходящие потоки из верхних океанических слоев, (Bo 2009; Davies и пр. 2009). Однако надо заметить, что слишком много осадка вредно для кораллов и рифов. Сильный осадок буквально душит риф, блокируя свет, питание и газообмен (Erftemeijer и пр. 2012).

Растворенная органика

Растворенные органические вещества (dissolved organic matter, DOM) являются важным источником пищи для многих кораллов. Не смотря на то, что кораллы выделяют органические вещества посредством мукуса, они потребляют растворенные органические соединения из воды. С помощью радиоактивных меток было обнаружено, что мадрепоровые кораллы потребляют из воды растворенную глюкозу. С точки зрения экологии, кораллы могут абсорбировать аминокислоты и мочевину из морской воды (Grover и пр. 2006, 2008). Хотя эти субстанции присутствуют на коралловых рифах в незначительных концентрациях, они представляют собой значительный источник органического азота. Для Stylophora pistillata, поглощение аминокислот может составлятьдо 21% от азотного бюджета, хотя соотношение между этим и другими источниками питательных веществ зависит от того, что кораллу доступно. Аминокислоты важны для синтеза органического матрикса, это такая межклеточная белковая структура, которая важна для роста скелетов кораллов (см. ниже). Интригует, что кораллы усваивают также мочевину из воды. Вероятно, кораллы таким образом приспособились к присутствию других животных на рифе, таких как рыбы, которые массово производят большое количество азотных соединений ежедневно.

Кораллы не только потребляют органические соединения, они также, кажется, способны обнаруживать в воде их присутствие. Многие наблюдали, как кораллы выпускают щупальца после добавления планктона или органических веществ в аквариумную воду. Добавление аминокислот - глицина, аланина или глутамата, приводит к распусканию щупалец, набуханию тканей (цененхимы) и, иногда, к выпуску мезентериальных филаментов (Goreau и пр. 1971). Так же, как человеческий язык имеет рецепторы для распознавания многих веществ, так и кораллы имеют развитые рецепторы, которые позволяют им распознавать такие органические соединения, как аминокислоты. Способность обнаруживать аминокислоты в воде может помочь кораллам подготовиться к охоте на зоопланктон.

Обзор различных источников пищи, используемых кораллами для поучения энергии и питательных веществ. Источники могут быть разделены на внешние и внутренние. Внутренние источники включают в себя азотофиксирующих бактерий, которые преобразуют растворенный азот (N₂) в аммиак (NH₃), процесс, называемый диазотрофией (азотофиксацией), и зооксантелл, которые преобразуют аммиак в аминокислоты и белки. Кроме того, зооксантеллы преобразуют углекислый газ (CO₂) в глицерол (глицерин), глюкозу, жирные кислоты и аминокислоты, посредством процесса, известного как фотосинтез, являющегося формой автотрофии. Главная часть этих органичеких соединений перемещается к клеткам кораллов-хозяев, которые используют их, главным образом, чтобы удовлетворить свои энергетические потребности. Внешние источники включают в себя частицы органики и растворенные органические вещества, которые кораллы получают из окружающей воды. Кораллы питаются фитопланктоном и бентосными водорослями (травоядность), зоопланктоном, маленькими рыбками и другими кораллами (плотоядность), бактериями и простейшими (микрогетеротрофия), взвешенными частицами вещества (детритоядность),и, наконец, растворенными органическими соединениями, такими как мочевина и аминокислоты. Получение частиц органики и растворенных органических веществ из окружающей водной среды известно как гетеротрофия, и органические соединения, приобретенные в результате этого процесса, используются кораллом для производства энергии и роста. Изображения: Ben Mills (органические соединения), Edward Palincsar (неорганический азот), NOAA (фитопланктон), Toby Hudson (бентосные водоросли), Woods Hole Oceanographic Institution and Ria Tan (взвешенные частицы вещества), Uwe Kils (зоопланктон), Tim Wijgerde (рыбы, другие кораллы), Incnis Mrsi (растворенные органические вещества), NIAID/NIH (бактерии) и D. Munaretto (простейшие).

В общем ясно, что кораллы способны усваивать органические соединения из широкого диапазона источников, что подчеркивает разнообразие и эффективность кораллов как всеядных существ.

Растворенные неорганические вещества

Хотя эта статья, в основном, о питании органическими соединениями, кораллы также поглощают из воды и неорганические вещества. Я коротко упомяну самые важные элементы, поглощаемые в неорганической форме. Вот некоторые из них: неорганический азот (растворенный азот/N2, аммоний /NH₄⁺ и нитрат/NO₃^-) и фосфор (фосфат, HPO₄^2-), неорганический углерод (углекислый газ/CO₂, бикарбонат/HCO₃^-), щелочный металлы (натрий/Na⁺, калий/K⁺), щелочноземельные металлы (кальций/Ca²⁺, магний/Mg²⁺, стронций/Sr²⁺), переходные металлы (например цинк/Zn²⁺, железо/Fe^2/3+, медь/Cu²⁺, марганец/Mn²⁺), металлоиды (бор/В), и неметаллы (йод как йодид/I^- и йодат/IO₃^-, кислород/O₂). Поглощение неорганического азота и фосфора происходит из-за присутствия симбиотических зооксантелл, которые в процессе жизнедеятельности преобразуют их в органические соединения. Кальций и магний важны для процесса кальцификации, а углекислый газ и бикарбонат, помимо этого, еще и для фотосинтеза. Микроэлементы, такие как цинк и йод, используются для функционирования ферментов, и, возможно, для производства гормонов, а кислород важен для дыхания.

Влияние питания на физиологию и рост кораллов

Влияние питания на физиологию и рост кораллов было хорошо изучено и рассмотрено в недавних обзорах Houlbrèque и Ferrier-Pagès (2009) и Ferrier-Pagès и пр. (2011). До сих пор большинство исследований влияния питания на рост и физиологию кораллов, были сфокусированы на зоопланктоне, главным образом на науплиях артемии.

Фотосинтез и плотность зооксантелл

Исследования показали, кто кормление зооксантельных кораллов увеличивает темпы фотосинтеза, за счет увеличения плотности популяции зооксантелл и содержания в них хлорофилла. У S. pistillata, плотность популяции зооксантелл удвоилась через несколко недель кормления зоопланктоном, как при сильном, так и при слабом освещении. Количество динофлагеллят, находящихся в клетках коралла-хозяина, также увеличивается, до четырех зооксантелл на клетку. Более интенсивный фотосинтез позволяет кораллу преобразовывать больше энергии света в химическую энергию, которая может быть использована для роста. Причина, по которой коралл демонстрирует возрастание плотности зооксантелл при кормлении, скорее всего в том, что увеличение количества азотных соединений (такие как аммоний/NH₄⁺), выделяемых кораллами, способствует росту зооксантелл. Зооксантеллы, в свою очередь, благодаря кормлению, производят больше аминокислот для коралла-хозяина, что положительно сказывается на росте тканей и на синтезе органического матрикса (Swanson и Hoegh-Guldberg 1998; Wang и Douglas 1999).

Кальцификация и органический матрикс

В дополнение к стимуляции фотосинтеза, кормление повышает скорость кальцификации у зооксантельных мадрепоровых кораллов. После восьми недель кормления зоопланктоном (науплии артемии) скорость кальцификации у Stylophora pistillata удвоилась.За это явление, возможно, ответственны различные механизмы. В первую очередь, кормление, возможно, увеличивает кальцификацию за счет увеличения производства бикарбоната. Благодаря кормлению возрастает масса ткани, что приводит к увеличению производства метаболического CO₂. Часть этого CO₂ ферментативным образом преобразуется в бикарбонат, который может быть использован в качестве основы для кальцификации. Stylophora pistillata, как было вычислено, может получить примерно 75% необходимого бикарбоната посредством собственного метаболизма. Во-вторых, большее количество пищи обеспечивает больше химической энергии, как непосредственно, так и косвенно, увеличивая фотосинтетическую активность (см. выше), что, в свою очередь, позволяет большему количеству ионов кальция перемещаться к растущему скелету. И, наконец, кормление может стимулировать кальцификацию, ускоряя синтез органического матрикса за счет увеличения поставки аминокислот. Органический матрикс - это межклеточная белковая структура, которая вырабатывается клетками кораллов и нужна для формирования скелета. Она обеспечивает центры кристаллизации для роста арагонита (карбоната кальция), стимулирует и регулирует их формирование (Allemand и пр. 1998, 2004). Поскольку органический матрикс богат аминокислотами, такими как аспарагиновая кислота, кормление может ускорять синтез органического матрикса, и, соответственно, кальцификации, за счет увеличения поставки этой аминокислоты.

Некоторые примеры активно питающихся кораллов с расправленными щупальцами.
Вверху слева: Acanthastrea lordhowensis.
Вверху справа: Caulastraea sp.
Внизу слева: Tubastraea sp.
Внизу справа: Trachyphyllia geoffroyi.

Нужно отметить, что у усиленного кормления кораллов могут быть свои недостатки. В нашей лаборатории в Wageningen UR, мы изучали, как кормление зоопланктоном влияет на скорость кальцификации коралла Galaxea fascicularis в темноте и на свету. Хотя кормление мало влияло на рост при наличии света, в условиях полной темноты скорость кальцификации питающихся кораллов была близка к нулю (Wijgerde и пр. 2012b). Наша текущая гипотеза заключается в том, что в темноте кальцификация угнетается усиленным кормлением вследствие временного ацидоза тканей коралла, вызванного возросшей метаболической активностью. Питаясь в ночное время, кораллы могут тратить энергию на рост тканей и синтез органического матрикса, а не на кальцификацию.

Ткани коралла

Вслед за увеличением фотосинтеза, плотности зооксантелл, скорости кальцификации и синтеза органического матрикса, кормление зоопланктоном увеличивает содержание белков и жиров в мягких тканях коралла. В результате продолжительного кормления науплиями артемии, увеличивается концентрация насыщенных и ненасыщенных жирных кислот, а также спиртов и стеринов. Увеличение запасов липидов позволяет кораллам легче справляться со стрессом и, что более важно, с обесцвечиванием. Когда высокая температура воды вызывает потерю зооксантелл, кораллы не могут больше использвать фотосинтез и должны полагаться на охоту и на резервы энергии, чтобы выжить (Grottoli и пр. 2006).

Схема, демонстрирующая воздействие питания на кораллы. Питающийся коралл демонстрирует (1) вдвое большую концентрацию белков и фотосинтетическую активность на единицу площади поверхности скелета; (2) вдвое большую скорость кальцификации в дневное и ночное время; (3) вдвое увеличившийся синтез органического матрикса в темноте и на 60% увеличившийся синтез в дневное время (Houlbrèque и Ferrier-Pagès 2009).

Факторы, влияющие на питание кораллов

Течение

Течение важно для кораллов по различным причинам. Кроме улучшения газообмена и обеспечения удаления продуктов жизнедеятельности, течение позволяет кораллам питаться взвешенными частицами (Wijgerde 2013 и ссылки там). Поскольку важность движения воды довольно очевидна, течение - один из наиболее хорошо изученных факторов, влияющих на захват добычи кораллами.

В зависимости от своей скорости, течение может оказывать как благоприятное, так и не благоприятное воздействие на питание кораллов. Более сильное течение повышает приток частиц пищи, тем самым принося пользу с точки зрения кормления. В то же время, более быстрый поток увеличивает кинетическую энергию частиц, что ограничит способность коралловых полипов к захвату пищи. Кроме того, сильный поток воды приводит к деформации полипов, что уменьшает область захвата и эффективность. Этот механизм поясняет, почему схема зависимости между скоростью течения и способностью коралла захватывать добычу, для некоторых кораллов, напоминает колокол, с точками оптимума, лежащими между скоростью течения от 5 до 10 см/с. Ниже графики иллюстрируют, как течение влияет на питание четырех различных кораллов: октокораллы Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea и Subergorgia suberosa, и мадрепоровый коралл Galaxea fascicularis. График отражает особенности влияния течения на каждый вид кораллов. Разное влияние течения на способность захватывать пищу может быть объяснено различием в морфологии полипов (см. ниже).

Размер коралла

Кроме скорости течения, размер колонии влияет на гетеротрофное питание. Размер колонии может влиять на питание отдельного полипа как благотворно, так и не благотворно, вследствие взаимодействия полипа с колонией. Негативное влияние включает затенение полипов (т.е. полипы накрывают и загораживают друг друга) и снижение концентрации частиц, в результате чего уменьшается возможность захвата пищи у расположенных ниже по течению полипов (Hunter 1989). Позитивное влияние включает в себя возникновение турбулентных потоков внутри колонии и выделение мукуса полипами, стоящими выше по течению, что увеличивает возможность захвата пищи полипами, стоящими ниже по течению (Wijgerde 2013 и ссылки там).

Хотя полипы в колониях могут показывать более высокие способности к поглощению пищи, по сравнению с одиночными полипами, колония в целом выглядит менее эффективной. В нашей лаборатории мы обнаружили, что только 7.7% полипов на маленькой Galaxea fascicularis захватили зоопланктон. Это означает, что в пересчете на полипы, этот коралл захватил меньше пищи, чем отдельный полип. Это наблюдение хорошо совпадает с фактом замедления темпов роста Galaxea с увеличением ее размера (Schutter и пр. 2010; Wijgerde и пр. 2012a). После 245 дней содержания, маленькая колония Galaxea продемонстрировала сокращение темпов роста на 76% (с 2.5 до 0.6 % /в день) по сравнению с одиночным полипом.

Концентрация пищи

Концентрация пищи - хорошо изученный фактор, влияющий на питание кораллов. Высокая концентрация пищи увеличивает частоту столкновений добычи с коралловыми полипами, что оказывает положительное влияние на питание. Изначально была установлена линейная зависимость между концентрацией добычи и количеством поглощенного корма. Однако, когда концентрация пищи становится достаточно высокой, наблюдается эффект насыщения. Это вызвано тем, что коралловые полипы ограничены максимальным количеством пищи, которую они могут захватить, проглотить и переварить за определенный промежуток времени. Этот эффект проиллюстрирован на графике ниже, который отображает зависимость темпов поглощения пищи от доступности добычи для кораллов Galaxea fascicularis и Stylophora pistillata.

Морфология полипов

Морфология коралловых полипов - это еще один фактор, влияющий на питание кораллов. К примеру, Subergorgia suberosa обладает большими полипами, которые легко деформируются сильным течением. Это помогает понять, почему эта разновидность коралла эффективно питается в довольно узком диапазоне скоростей течения, как видно на графике выше. Melithaea ochracea, напротив, имеет полипы меньшего размеры, которые в меньшей степени деформируются сильным течением. Возможно это является причиной, почему он питается в более широком диапазоне скоростей течения.

Хотя большие полипы деформируются легче, они могут обладать более высокой способностью захвата пищи. Как видно на графике выше, более крупные полипы Galaxea fascicularis (~5 мм диаметр кораллита) захватили гораздо больше добычи, чем значительно меньшие полипы Stylophora pistillata (~1 мм диаметр кораллита). Это, вероятно, является следствием того, что полипы G. fascicularis способны к внешнему пищеварению большего количества пищи.

Другим следствием размеров полипов является максимальный размер добычи, которую коралл способен проглотить. Виды, обладающие мелкими полипами, могут захватывать добычу, сравнимую по размерам с копеподами и личинками различных животных, тогда как виды, обладающие крупными полипами (например Fungiidae, Mussidae and Flabellidae), в состоянии съесть рыбку или креветку.

Эпибионтные плоские черви

Последний фактор, который я бы хотел здесь упомянуть, это наличие эпибионтных ацеломорфных плоских червей. Этих плоских червей аквариумисты обычно называют планариями, хотя, на самом деле, это черви рода Waminoa и Convolutriloba. Предположительно, эти черви могут отрицательно влиять на кораллы, уменьшая количество падающего света и поедая их мукус (Barneah и пр. 2007; Naumann и пр. 2010). Кроме того, Waminoa конкурирует с кораллом хозяином Galaxea fascicularis за пищу, и ворует его еду (Wijgerde и пр. 2011b, 2012c).

Когда кормили G. fascicularis, положительное влияние концентрации пищи на питание было обнаружено только для полипов, свободных от плоских червей. Если концентрация плоских червей была высокой (~3-4 плоских червя на полип), питание G. fascicularis ограничивалось примерно 2.5 жертвы/см²ч. Основываясь на этих наблюдениях, эпибионтных плоских червей можно классифицировать как паразитов, а не как комменсалов, так как их присутствие негативно влияет на рост и здоровье кораллов. Действительно, данные полевых исследований свидетельствуют, что плоские черви вызывают некроз тканей у кораллов (Hoeksema и Farenzena 2012).

Очевидно, влияние течения, размера коралла, концентрации добычи, морфологии полипов и наличие плоских червей - это важные факторы в аквариумном хозяйстве и аквариумном хобби. Ниже я рассмотрю, как это знание может использоваться, чтобы улучшить питание кораллов и, таким образом, ускорить их рост.

Кормление кораллов в неволе: усиление питания и роста

Вооруженные вышеописанными знаниями, мы можем попытаться усилить кормление кораллов и темпы их роста, управляя средой аквариума. Далее описаны несколько важных стратегий, которые могут помочь аквариумистам этого добиться.

Оптимальное течение

Как мы отмечали ранее, течение важно для кораллов, способствует их росту, фотосинтезу, газо- и тепло- обмену и удалению продуктов жизнедеятельности (Mass и пр. 2010; Schutter и пр. 2010, 2011; Jimenez и пр. 2011; Erftemeijer и пр. 2012). Хотя многие кораллы будут расти и при течении различной интенсивности, каждый конкретный вид станет расти лучше при оптимальной для него скорости течения. Это связано, по крайней мере частично, с оптимальным питанием, возможном в подходящем диапазоне течения. Например, для кораллов Acanthogorgia vegae, Melithaea ochracea и Subergorgia suberosa оптимальный захват зоопланктона происходит при скорости течения 8 см/с, что, возможно, отражает их привычную среду обитания. Кроме того, Subergorgia suberosa эффективно захватывает пищу в очень узком диапазоне скоростей течения, что делает содержание этого вида очень трудным. Травоядным октокораллам может потребоваться более сильное течение для оптимального захвата пищи. Например Dendronephthya hemprichi, питающаяся, в основном, фитопланктоном, оптимально захватывает пищу и растет в диапазоне скоростей течения от 10 до 25 см/с (Fabricius et al. 2005a).

В Таблице 1 собраны оптимальные скорости течений для различных кораллов с точки зрения захвата пищи, что может быть использовано в практических целях. Используя измеритель течения (например измеритель течения Swoffer), скорость течения может быть оптимизирована в любом аквариуме, для любого вида, данные о котором известны. Однако надо отметить, что данные, приведенные ниже, не всегда применимы к любому и каждому кораллу данного вида, поскольку известно, что разные экземпляры могут вести себя по разному (Osinga и пр. 2011).

Таблица 1. Данные из литературы по поводу оптимального течения, приводящего к наилучшему питанию, для различных видов кораллов.
Эти виды можно условно разделить на предпочитающие медленное (<5 см/с), умеренное (5-15 см/с), сильное (15-30 см/с) и очень сильное (>30 см/с) течение.

Подчеркнуть важность течения я хотел бы на примере нашего исследования коралла Galaxea fascicularis (Wijgerde и пр. 2013). Для полипов в колониях, оптимальное питание и, соответственно, получение органического углерода, достигалось при скорости течения около 10 см/с. Используя данные, полученные в нашей лаборатории ранее, был вычислен пищевой бюджет при разных режимах течения. С этой целью, сравнивался ввод и вывод органического углерода. Ввод состоял из углерода, полученного при фотосинтезе, и углерода, полученного в результате кормления. Вывод происходил за счет дыхания (т.е, энергия расходовалась не питающимся, отдыхающим животным) и выделения продуктов жизнедеятельности. Вычитая вывод из ввода, получаем депозит углерода, доступного для роста, оставшийся после затрат на дыхание и выделение. Таблица 2 демонстрирует различные депозиты углерода G. fascicularis в зависимости от скорости потока, из нее видно, что очень низкие и очень высокие скорости течения, приводят к отрицательным величинам. Это предполагает, что при таких условиях коралл не в состоянии захватить достаточно добычи, чтобы поддерживать рост тканей. Хотя этот анализ основан на нескольких предположениях, он позволяет аквариумистам выбирать соответствующие условия содержания.

Таблица 2. Предположительный пищевой бюджет для небольших колоний Galaxea fascicularis при разных скоростях течения. Данные основаны на концентрации пищи 10 000 науплий артемии/л, время кормления 6 часов, 6.2 полипа/см², эффективность кормления - 7.7% полипов колонии. Фотосинтез и дыхание основаны на данных из Schutter и пр. (2010), выделения основаны на данных Ferrier-Pagès и пр. (1998b). Количество особей (N=3-9).

Больше течения для больших кораллов

Помимо течения, значение имеет размер коралла. Разветвленная структура многих кораллов уменьшает течение и освещенность, достигающии внутренних и нижних участков колонии, это явление известно как самозатенение (селф-шединг). Таким образом, большие кораллы требуют больше освещения и течения для поддержания фотосинтеза и газообмена.

Среднее количество поглощения пищи, рассчитанное для каждого полипа, также может уменьшаться в процессе роста коралла, как было показано для G. fascicularis. Все эти явления частично объясняют, почему большие кораллы обычно демонстрируют снижение относительного темпа роста (хотя абсолютные темпы роста увеличиваются, поскольку больше поверхность роста). Это значит, что аквариумист может оптимизировать рост больших кораллов, компенсируя их размер течением, достаточным для кормления и газообмена. Содержание небольших колоний также может быть стратегией поддержания высокой скорости прироста в аквакультуре.

Периодическое обильное кормление или непрерывное дозирование

Поскольку кормление оказывает позитивное влияние на кораллы в долгосрочной перспективе, полезно обеспечивать их пищей на ежедневной основе. Преимущество периодического кормления заключается в том, что оно позволяет кораллам насытиться быстро, пока весь корм не удалился системой фильтрации (см. также ниже). Трудность заключается в подборе соответствующей дозировки. Это зависит от биомассы, присутствующей в аквариуме. Большее количество кораллов требует больше пищи, вне зависимости от объема аквариума. Виды кораллов и прочих беспозвоночных также будут влиять на количество корма, поскольку некоторые виды могут потребовать большего количества планктона, чем другие. Хорошая стратегия состоит в том, чтобы начать с дозировки от 100 до 1000 единиц планктона на литр воды и регулярного осмотра кораллов. Потеря полипов, недостаточное раскрытие колонии или щупалец, уменьшение колонии в размерах или некроз тканей - все это может быть признаками голодания. Дозирование аминокислот непосредственно перед кормлением может тоже стимулировать раскрытие полипов и более активную охоту, вероятно, из-за рецепторов, находящихся в верхнем слое эктодермы полипов. Использование периодического кормления в дневное время, позволитпредотвратить временную приостановку роста кораллов (см. выше).

Другая стратегия заключается в поддержании естественной концентрации планктона (в диапазоне 10⁸-10⁹ клеток водорослей/микроорганизмов и 1-10 единиц зоопланктона на литр) посредством медленного закачивания охлажденной культуры в систему при помощи перистальтической помпы. Кормушки с таймерами также могут обеспечить регулярное кормление сухим кормом. Эта стратегия кажется идеальной для содержания нефотосинтетических кораллов, таких как Tubastraea и Dendronephthya spp.

Контроль популяции плоских червей

Поскольку ацеломорфные плоские черви могут наносить вред кораллам, разумно держать популяцию плоских червей под контролем, имея в аквариуме животных, питающихся ими. Есть доказательства того, что некоторые губаны (например Halichoerus spp.), драгонеты (например Synchiropus splendidus) и голожаберники (Chelidonura varians) активно охотятся на плоских червей (Carl 2008; Nosratpour 2008). Обработка кораллов глистогонными средствами, такими как левамизоль вполне действенна (для ацеломорфов) но это трудоемко и может отрицательно сказаться на здоровье кораллов в долгосрочной перспективе.

Исползование щадящих планктон систем фильтрации

Я до сих пор не рассматривал влияние системы фильтрации в аквариуме на питание кораллов. Поскольку большинство аквариумов оборудовано скиммерами, способными удалять мелкие частицы, логично, что они окажут некоторое влияние на доступность еды кораллам. Действительно, когда сухой рыбий корм или культура фитопланктона добавляется в аквариум, часть всего этого быстро оказывается в чашке скиммера. Это легко может быть заметно, когда у культуры или планктона есть очевидный цвет, например оранжевый или зеленый.

Очевидны вопросы, которые возникают в результате этого; какое количество частиц пищи задерживается системой фильтрации, а какое съедается кораллами и другими фильтрующими организмами? Чтобы найти ответ на этот вопрос, в рамках научно-исследовательской работы CORALZOO был разработан пищевой симулятор. Используя оценки захвата пищи кораллами, основанные на лабораторных экспериментах (Wijgerde и Osinga 2007, неопубликованные данные), и информации, такой, как объем кораллов (измерение биомассы кораллов), концентрация пищи, объем воды в системе и уровень фильтрации, может быть вычислена судьба частиц пищи, добавленных в систему.

Чтобы проиллюстрировать, насколько полезна эта программа, я рассчитал два сценария. В первых двух сценариях два 1000 л аквариума, населенных кораллами среднего размера (50 mL объема на колонию), один двумя (одна колония Seriatopora hystrix и одна S. caliendrum), а другой сорока (двадцать Seriatopora hystrix и двадцать S. caliendrum). Уровень фильтрации в аквариуме был задан как 1000л/ч, основываясь на скорости обмена 1000л/ч между аквариумом и сампом, в котором находился протеиновом скиммер, оснащенном помпой 1000л/ч. Время присутствия частиц пищи (науплии артемии) в аквариуме - ровно один час. Во вторых двух сценариях плотность населения оставалась прежней, но уровень фильтрации был снижен наполовину, до 500л/ч. Время присутствия частиц пищи (науплий артемии) возросло до двух часов. После шести часов, все сценарии приблизились к равновесию и были получены следующие данные: в первых двух сценариях, 98% и 71% пищи были поглощены системой фильтрации. Во вторых двух сценариях эти цифры составляют 92% и 55%. Хотя у этого теоретического примера есть несколько ограничений, например допущение, что все частицы, проходящие через скиммер, удаляются им, он ясно показывает, что механические фильтры (включая биофильтры и песчаные фильтры) ведут к значительным потерям пищи. Эти потери могут быть сокращены посредством увеличения плотности населения аквариума кораллами и/или снижения (временно или постоянно) эффективности систем фильтрации, что позволит кораллам получать больше пищи. Поскольку система фильтрации нужна для поддержания высокого качества воды, существует противоречие между качеством воды и доступностью пищи.

Противоречие между доступностью пищи и качеством воды может быть обойдено с помощью использования систем фильтрации, не вредящих планктону, например денитрифицирующий песчаный слой, такой как Dynamic Mineral Control (DyMiCo), и водорослевой скраббер (Wijgerde 2012a,b). Поскольку при этом теряются преимущества протеинового скиммера (такие как поддержание высокого уровня растворенного кислорода и pH за счет аэрации воды), очень важно скомпенсировать это, особенно в ночное время. Это может быть сделано посредством аэрации воды воздушными помпами, или за счет ограничения плотности населения кораллов и рыб.

Заключительные замечания

В общем ясно, что множество способов, которыми питаются кораллы, делают их истинно всеядными существами. Это знание может эффективно использоваться аквариумистами, что поспособствует аквакультуре кораллов и успешному аквариумному хобби. Предоставление кораллам обильного корма, вместе с достаточным освещением, соответствующим течением и чистой водой, позволит им расти и процветать в аквариуме. Будущие исследования, несомненно, покажут новые способы, которыми питаются эти увлекательные животные, что позволит аквариумистам и дальше совершенствовать доступные методы их культивации.

Перевод Tranquillity & zljuka_ специально для Reefcentral.ru

Первоисточник: advancedaquarist.com
Переведено специально для ReefCentral.ru
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru

Количество показов статьи: 26141