ReefCentral.ru для iOS
Tridacna noae и Tridacna ningaloo
01.02.2016
Разделы: Беспозвоночные
Автор: Джеймс Фатерри

Когда была опубликована работа «Гигантские моллюски в море и в аквариуме» (Giant Clams in the Sea and the Aquarium, Fatherree, 2006) на рынок рифовой аквариумистики в США импортировались семь видов гигантских моллюсков. Однако, с того времени начались поставки T. mbalavuana в небольших количествах, к тому же, были описаны еще три новых вида. В своей предыдущей статье я уже рассказывал о T. mbalavuana и T. squamosina, которые стали первыми из недавно описанных видов. Поэтому, сейчас самое время обратить внимание на два других новых вида, Tridacna noae и T. ningaloo. Хотя, предупреждая события, скажу, что, как оказалось, T. ningaloo не является новым видом. Возможно, такое заявление несколько сбивает с толку, но, думаю, в конце статьи все встанет на свои места.

Tridacna noae

Гигантские моллюски, названные в честь Ноя, были описаны и получили официальное название T. noae в 1798 (Röding, 1798). Однако, на основании строения раковины Роузвотер (1965) пришел к выводу, что они являются всего лишь разновидностью T. maxima, поэтому впоследствии T. noae утратили свой статус уникального вида. Не так давно, несколько других исследователей, изучив морфологию раковины, рисунок мантии и генетические данные, предположили, что все-таки эти моллюски являются отдельным видом, поэтому сейчас считается, что T. noae не является разновидностью T. maxima (Tang, 2005; Kubo & Iwai, 2007; Su et al., 2014; Borsa et al., 2014; Borsa et al., 2015).

Может показаться странным, но если вы видели большое количество гигантских моллюсков, то велика вероятность того, что вы уже встречали T. noae. По сути, вполне возможно, что представитель вида обитает в вашем аквариуме. Гигантские моллюски, известные ранее как "maxima-слеза", вследствие наличия на мантии большого количества овальных пятен с тонкой желтой или белой окантовкой, сейчас считаются T. noae, а не T. maxima. Поэтому, ожидаются изменения коммерческих названий в аквариумистике, и не только, потому что моллюски «maxima-слеза» должны называться «гигантские моллюски Ноя», или просто гигантские моллюски «слеза». В любом случае, давайте перейдем к деталям.

Tridacna noae
Несколько примеров моллюсков, ранее считавшихся разновидностями T. maxima
под названием «слеза», которые сейчас уже известны как T. noae

Для начинающих: ареалы T. maxima и T. noae совпадают на обширной площади, поэтому иногда представители двух видов встречаются на одних и тех же участках. T. noae был обнаружен в Южно-Китайском море, в море Сулавеси, море Бисмарка, Коралловом море, Молуккском море, а также в водах, окружающих Филиппинские, Тайваньские и Рюкю архипелаги, Каролинские острова, Новую Каледонию, Фиджи, остров Уоллис, северные острова Лайн, Соломоновы острова, Большой Барьерный риф и риф Нингалу, - все регионы входят в обширный ареал T. maxima, за исключением, разве что, рифа Нингалу (Huelsken et al., 2013; Borsa et al., 2014; Allan van Zijl, Perth Marine Giant Clam Aquaculture, 2015). Разумеется, в будущем оба вида могут быть обнаружены и в других регионах.

Несмотря на то, что видовая идентификация гигантских моллюсков, как правило, проводится по раковинам, раковины T. maxima могут существенно различаться по форме и рисунку. Раковины T. noae также вариативны, а иногда практически идентичны раковинам некоторых представителей T. maxima. Например, у представителей T. maxima на раковине может быть 4 - 6 складок, идущих от основания раковины к ее верхнему краю, тогда как у представителей T. noae - 5 - 7 складок. Поэтому, описания видов пересекаются; неудивительно, что Су и др. (Su et al.,2014, p. 129) отметили "...можно заключить, что складки не являются надежной таксономической характеристикой."

Тем не менее, после изучения сотен этих моллюсков, я могу сказать, что у представителей T.maxima чаще всего встречается только 4 четко выраженные складки, реже – 5 и крайне редко - 6, тогда как у представителей T. noae чаще всего - 6 четко выраженных складок, реже - 7, кроме того, их раковина относительно продолговатой формы. Встречаются и необычные экземпляры T. noae, с относительно короткой раковиной, а также экземпляры, представляющие собой нечто среднее между формами (Phil Dor, Tridacna Mariculture Development Consultants, 2105).

Tridacna maxima и Tridacna ningaloo
Типичные раковины T. maxima (слева) и T. noae (справа), демонстрирующие четко выраженные складки и щитки. 

Точно также, Су и др. (Su et al., 2014) отметили, что напоминающие лепестки щитки, выступающие из складок раковин T. maxima, обычно более округлой формы и расположены на меньшем расстоянии, чем щитки T. noae, но это лишь общее наблюдение. Так же как в ситуации с раковиной, форма и расположение щитков обоих видов очень изменчивы, а в некоторых случаях они практически отсутствуют. Поэтому, строение щитков - также не самая удачная характеристика для идентификации; не существует очевидной характеристики, которая была бы уникальной для одного из этих двух видов.

Tridacna maxima и Tridacna noae
Раковины представителей обоих видов очень вариативны по форме.
На фото: достаточно вытянутая T. maxima (наверху слева), типичная раковина T. maxima (внизу слева),
типичная раковина T. noae (наверху справа) и нетипично короткая раковина T. noae (внизу справа). 

Далее, переходим к обсуждению расположения и формы простых глазков, поскольку обычно они значительно различаются. Для большинства T. maxima характерен непрерывный ряд из близко расположенных и выраженных глазков, которые расположены по всей периферии мантии, а другие глазки разбросаны по остальной части мантии. Однако, несмотря на то, что у T. noae также некоторые глазки разбросаны по мантии, по краю обычно глазков существенно меньше, и расстояние между ними больше, чем у T. maxima. Кроме того, глазки T. noae внешне напоминают мелкие черные точки или ямочки на мантии – они не настолько четко выражены, как у большинства представителей T. maxima. Тем не менее, у некоторых моллюсков T. maxima встречается прерывистая полоса из глазков по периферии мантии, а иногда встречаются глазки-ямки, похожие на глазки T. noae. Поэтому, также как в случае с раковинами, глазки представителей двух видов обычно значительно различаются, но не всегда.

Tridacna maxima и Tridacna noae
Для T. maxima характерен ряд близко расположенных, выраженных глазков по периферии мантии (наверху и внизу слева),
 тогда как у T. noae обычно отсутствуют отличительные ряды глазков (наверху справа).
Глазки T. noae, как правило, напоминают маленькие ямки на мантии (внизу справа). 

Tridacna maxima
Глазки T. maxima бывают разные, как на представленном снимке.
И хотя обычно они расположены в ряд по периферии мантии, иногда они больше разбросаны и могут напоминать маленькие ямки. 

Tridacna noae
Глазки T. noae также вариативны, как на представленном снимке.
Обратите внимание, у некоторых экземпляров встречаются ряды близко расположенных глазков,
которые частично, или даже полностью, проходят по периферии мантии. 

Ок, теперь давайте вернемся к обсуждению внешности и глазков-«слез». Мантия T. maxima демонстрирует невероятное разнообразие различных оттенков всех цветов радуги, а также белого и черного цвета; мантия, как правило, усыпана точками, пятнами и линиями. Мантия представителей T. noae также различается, за тем лишь исключением, что она, по крайней мере, частично покрыта овальными пятнами, зачастую светлее основного цвета мантии и очерченными тонким кольцом еще более светлого цвета, обычно от золотистого до белого. У представителей T. maxima такие глазки-«слезы» всегда отсутствуют.

image8.jpeg
Несмотря на вариативность внешности двух видов, только у представителей T. noae имеются отметины в виде «слез» на мантии. 

И, наконец, мы переходим к генетике. Не буду претендовать, что хорошо разбираюсь в 16S rRNA, 18S rRNA, 28S rRNA, COI генах, митохондриальном ДНК тестировании и в методах статистической оценки, используемых исследователями для изучения генетики гигантских моллюсков, но я могу рассказать о сделанных открытиях. Когда имеешь дело с генетикой, внешность бывает обманчива. Несмотря на тот факт, что внешне T. maxima и T. noae достаточно похожи, чтобы отнести их к одному виду, их гены говорят об обратном.

Судя по всему, гены представителей двух видов демонстрируют характеристики, которые позволяют отнести их двум различным эволюционным группам, или кладам, - этого вполне достаточно, чтобы признать два отдельных вида независимо от того, как они выглядят. На самом деле, гены указывают на то, что прошли миллионы лет с того времени, когда у T. maxima и T. noae был общий предок (Borsa et al., 2015). Поэтому, я оставлю все, как есть. Если вам интересно, и вы имеете представление о генетике, подробнее можно посмотреть в следующих источниках Su et al., 2014; Borsa et al., 2014; и Borsa et al., 2015.

Tridacna ningaloo

В процессе всех исследований, посвященных T. noae, другие исследователи сообщили об обнаружении нового вида в Индийском океане, у северо-западного побережья Австралии, у рифа Нингалу (Huelsken et al., 2013; Penny & Willan, 2014). Получив название T. ningaloo, эти моллюски считались разновидностью T. maxima до того, как генетические исследования доказали обратное. В действительности, Хельскен и др. (Huelsken et al., 2013, p. 6) отметили, что "...ни в одном случае не предполагалось близкое родство между T. sp. (T. ningaloo) и T. maxima на нашем генетическом дереве".

Несмотря на то, что ареал не был определен полностью, представители вида встречались на западе Австралии и далее на восток к Соломоновым островам и на север до Тайваня (Huelsken et al., 2013). Также как и в выше рассмотренном случае, эти участки входят в ареал T. maxima, за исключением региона вокруг рифа Нингалу. Ранее считалось, что T. maxima действительно там обитали, но, судя по всему, все моллюски, выловленные в этом регионе и считавшиеся T. maxima, таковыми не являлись T. maxima.

Tridacna ningaloo
Несколько примеров моллюсков, ранее считавшихся разновидностями T. maxima из региона рифа Нингалу,
которые впоследствии были идентифицированы как T. ningaloo.
Снимки любезно предоставлены Дарреном Геббетисом, Ningaloo Aquaria. 

Также как в случае с T. noae, раковины T. ningaloo вариативны, иногда выглядят точно, как раковины некоторых экземпляров T. maxima. Однако, у представителей T.maxima почти всегда на раковине имеется 4 или 5 четко выраженных складок; согласно данным, у представителей T. ningaloo - 5 складок (Penny & Willan, 2014), а я видел снимки некоторых экземпляров, у которых, судя по всему, 6 складок. На попавших ко мне фотографиях T. Ningaloo раковины моллюсков обычно более вытянутые (продолговатые), чем раковины типичных представителей T. maxima, хотя в меньшей степени, чем у моллюсков T. noae. Помимо этого, выступающие зубцы по верхнему краю раковины T. ningaloo по мере роста становятся заостренными, тогда как у большинства представителей T. maxima они менее выраженные и более округлые.

Tridacna ningaloo
На снимке представлены раковины T. ningaloo, которые очень напоминают раковины T. maxima и T. noae благодаря наличию выраженных складок с щитками.
Фотографии любезно предоставлены Алланом Ван Зийлом, Perth Marine Giant Clam Aquaculture (слева, по центру) и Дарреном Геббетисом (справа). 

Что касается мантии T. ningaloo, совершенно очевидно, что окраска и рисунок очень вариативны. Тем не менее, ее поверхность бугристая и покрыта многочисленными мелкими бугорками и отростками. Эти структуры называются папиллами, они становятся более многочисленными и ярче выраженными по мере роста экземпляра. Несмотря на то, что мантия T. maxima и T. noae, как правило, относительно гладкая, у некоторых экземпляров все же имеются отдельные папиллы (на представленных выше снимках можно рассмотреть отдельные папиллы), поэтому, разница лишь в их количестве. Другими словами, мантия типичного представителя T. ningaloo покрыта папиллами, тогда как на мантии некоторых представителей T. maxima и T. noae имеются лишь отдельные папиллы.

Также как у типичных представителей T. maxima, T. ningaloo также имеется непрерывный ряд четко выраженных глазков, протянувшийся по всей периферии мантии, а на остальной части мантии разбросаны другие глазки. Глазки на периферии мантии расположены близко друг к другу. Да, у всех этих моллюсков имеется несколько схожих характеристик!

Tridacna ningaloo
Мантия T. ningaloo покрыта папиллами, которые с возрастом становятся более выраженными.
У всех экземпляров, которые я видел, также имелся непрерывный ряд глазков на периферии мантии.
Снимки любезно предоставлены Филом Дором, Tridacna Mariculture Development Consultants (слева) и Алланом ван Зийлом (центр, справа). 

И последнее, о чем я хотел бы здесь сказать, что T. noae относительно часто встречаются на рынке, но, насколько я знаю, T. ningaloo на аквариумном рынке США не представлены, поскольку стоимость доставки из Западной Австралии получается весьма впечатляющая. Однако, несколько экземпляров все же были импортированы, а недавно австралийский специалист по разведению моллюсков добился успеха с разведением вида в неволе (Ван Зийл, 2015). Поэтому, в будущем ситуация с их присутствием на рынке может измениться.

ОК, T. ningaloo все-таки не является отдельным видом

Как я уже отметил выше, если обратиться к генетике, иногда внешность может быть обманчива, так, собственно, и в этот раз. Как оказалось, несмотря на очевидные различия между T. noae и T. Ningaloo, описанные в источниках, их гены указывают на принадлежность к одному виду (Borsa et al., 2015).

Когда я начал больше читать и просматривать снимки представителей T. ningaloo и T. noae, я заметил одну особенность, собственно, не я один. У некоторых экземпляров T. noae имелись папиллы, а у некоторых T. ninglaoo – глазки в виде слезы. Разумеется, у большинства T. noae отсутствуют папиллы, а у большинства T. ningaloo отсутствуют «слезы», но совершенно очевидно, что существует достаточное количество экземпляров, у которых имеются и папиллы, и «слезы».

image12.jpeg
На снимке представлены примеры моллюсков и с папиллами, и со «слезами».
Снимки любезно предоставлены Кевином Кохеном, д-рами Фостером и Смитом - LiveAquaria.com (слева),
Алланом ван Зийлом (центральная левая) и Дареном Геббетисом (центральная-правая, правая).
     
Поначалу мне было интересно, не являются ли «пограничные моллюски» гибридами, но опять же, гены показывают, что не являются. Скорее, речь идет о совокупности внешнего вида, с одной стороны – экземпляры без папилл, с другой стороны – экземпляры без «слез». Как бы это не звучало странно, не забывайте, что представители T. maxima также существенно различаются внешне, также как и другие виды гигантских моллюсков.

Tridacna noae и Tridacna ninglaoo
Замеченные у берегов Бали, в Индонезии, эти моллюски попадают как раз посередине между описаниями T. noae и T. ninglaoo.
Обратите внимание на ряд глазков в виде «ямочек», протянувшийся по периферии мантии, на которой
также имеются многочисленные «слезы» и папиллы, а на раковине – 5 четко выраженных складок. 

Поэтому, все моллюски, которые недавно еще были T. Ningaloo, на самом деле являются T. noae. Хотя, я ожидаю, что в аквариумистике экземпляры без «слез», скорее всего, будут назваться гигантскими моллюсками Нингалу, а моллюски T. noae со «слезами» на мантии будут известны как гигантские моллюски «слеза».

С учетом всего выше сказанного, ниже приведены несколько моментов, которые могут помочь аквариумистам определить, кто есть кто, используя несколько заметных характеристик. В большинстве случае идентификация не составит никаких проблем. Однако, в некоторых случаях необходимо учитывать сочетание характеристик; вполне возможно, что для идентификации отдельных экземпляров потребуется генетическое тестирование.

Если раковина похожа на T. maxima, но на мантии имеются «слезы», то однозначно мы имеем дело с T. noae. У представителей T. maxima не бывает «слез» на мантии.

У обоих видов могут иметься или отсутствовать папиллы на мантии. Однако, если раковина похожа на T. maxima, а на мантии преобладают папиллы, скорее всего, это представитель T. noae, потому что на мантии T. maxima папилл совсем немного или они вообще отсутствуют.

У представителей обоих видов раковины могут быть продолговатой формы с 5 или 6 складками. Однако, если на раковине 7 складок, то это, однозначно, - T. noae, а если 4 складки, тогда, определенно, T. maxima. Кроме того, если на раковине 6 или 7 складок, скорее всего, это будет T. noae, даже если раковина не удлиненной формы.


И еще

Помимо всего вышесказанного, попытка некоторых исследователей скрестить T. maxima и T. noae оказалась неудачной (Su et al., 2013). Яйца одного вида были перемешаны с семенем другого, несколько яиц были оплодотворены. Однако, согласно отчету, большая часть оплодотворенных яиц погибла на следующий день. Поэтому исследователи пришли к выводу, что эксперимент подтверждает гипотезу, что T. noae не является разновидностью T. maxima. Тем не менее, один заводчик моллюсков сообщил мне, что им удалось успешно скрестить T. noae и T. maxima (Romain Foki, Atoll Beauties, 2015).

Оптимальный вариант был использовать яйца T.noae и семя T. maxima, но во всех случаях у потомства отсутствовали «слезы». На самом деле, мне сообщили, что после скрещивания различных моллюсков в течение 10 лет, им ни разу не удалось получить хотя бы один экземпляр со «слезами» на мантии. Действительно, странно.

Итак, где мы остановились? Если T. noae может скрещиваться с T. maxima, а моллюски, считавшиеся ранее T. Ningaloo, на самом деле являются T. noae, тогда все эти моллюски обладают потенциалом к скрещиванию. Соответственно, все выше сказанное в отношении идентификации может запутаться благодаря существованию гибридов. Несмотря на то, что шансы на успешную гибридизацию и длительное выживание на рифе невероятно малы, перспектива целенаправленно создавать и разводить гибридов на морских фермах вполне реально. Поэтому, еще раз отмечу, вполне возможно, что существуют моллюски, которых невозможно идентифицировать по каким-либо внешним характеристикам. Только их гены способны нам рассказать, кем они являются на самом деле. Оооох, мать-природа...

Выражаю огромную благодарность Колетт Вабниц, научному сотруднику по ихтиофауне Секретариата Тихоокенского сообщества; Ромейну Фоки, ранее работавшему в Atoll Beauties; Шейну Пенни из Исследовательского института Окружающей среды, Университета Чарльза Дарвина; Филу Дору из Tridacna Mariculture Development Consultants; Аллану ван Зийлу из Perth Marine Giant Clam Aquaculture; Ли-Лиан Лиу с факультета океанографии Национального университета Сан Ят-сен; Кевину Кохену из Drs. Foster and Smith/LiveAquaria.com; и Даррену Геббетису из Ningaloo Aquaria за то, что нашли время обсудить со мной эти виды моллюсков, а также рекомендовали источники для написания статьи и/или любезно предоставили фотографии. Я бы не написал статью без столь существенной помощи и поддержки с их стороны.


Первоисточник: advancedaquarist.com            
Переведено специально для ReefCentral.ru            
Если вы увидели этот материал на другом сайте - значит, он был украден.            
Просим сообщать о замеченных фактах на info@reefcentral.ru    

Количество показов статьи: 2355